06. Funciones perceptivas superiores

Introducción

La percepción es la capacidad que nos permite conocer el mundo externo e interno. El cerebro no es un mero receptor e interpretador de estímulos, sino que es capaz de transformar esa información. Los sistemas senso-perceptivos que permiten esta función son independientes tanto funcional como anatómicamente, pero tienen una estructura similar.

Todos los sistemas perceptivos captan la información del exterior a través de receptores sensoriales. Los receptores de cada modalidad son sensibles a una forma de energía física que es transformada a potenciales de acción (transducción sensorial), y después transmitido a células de segundo orden, donde se inician los nervios que transmiten esa información. Todos los sistemas sensoriales, excepto el olfato, establecen sinapsis en distintos núcleos talámicos y de ahí a la corteza primaria y después a la asociativa, donde el procesamiento es amodal. Este proceso sigue un recorrido serial o jerárquico que implica un recorrido funcional (de la sensación a la percepción) y neuroanatómico (de la periferia a la corteza).  Además también procesan la información en paralelo

Sistemas perceptivos

Sistema Visual

La percepción de los estímulos visuales se inicia en la retina. Los fotorreceptores (conos y bastones) recogen la información y la envían a las neuronas especializadas (células glanglionares). Desde aquí la información conecta con el núcleo geniculado del tálamo y llega hasta la corteza visual primaria V1 (corteza estriada y extraextriada). Esta corteza está organizada topográficamente en relación con la retina. Además sus neuronas están especializadas en un tipo de respuesta: unas responden a líneas de orientación, otras a longitudes de onda para la percepción del color, y otras a la localización espacial de los objetos. Todas estas neuronas se agrupan formando módulos.

Desde V1 la información pasa a V2 y desde aquí existen dos vías: la parvocelular (ventral) que procesa la forma y el color y viaja hasta V4 y la corteza temporal inferior, llamada vía del “qué”; y la magnocelular (dorsal), que procesa el movimiento y la profundidad o ubicación espacial –visión esteróscópica-, que viaja hasta V3, V5 y la corteza parietal posterior, llamada vía del “dónde”. Este encapsulamiento funcional ha sido criticado, actualmente se mantiene como procesamiento preferente pero no exclusivo de cada una de las vías.

Sistema Auditivo

Parte de la activación de las células ciliadas situadas en la cóclea, que cuentan con una organización espacial para el procesamiento del tono (frecuencia de los sonidos). Tras conectar en el NGM (núcleo geniculado medial) del tálamo llega a la corteza auditiva primaria donde la información también está organizada tonotópicamente. Las respuestas a frecuencias altas se localizan en la zona occipitomedial de la circunvalación de Heschl y las bajas en la zona lateral. Esta consideración ha sido cuestionada en estudios recientes con neuroimagen. La información posteriormente, de forma lateralizada, accede a las áreas terciarias del lóbulo temporal, donde el sonido que corresponde al lenguaje se procesa en el hemisferio izquierdo, y el sonido no lingüístico en el derecho.

Sistema Somatosensorial

El sistema somatoperceptivo inicia el procesamiento de la información táctil, propioceptiva o nocioceptiva en el dermatoma correspondiente situado en la médula espinal de donde surgen dos vías de procesamiento:

  1. la vía lemniscal, para el procesamiento táctil, que viaja hasta el núcleo ventrolateral posterior (NVP) del tálamo; termina en la corteza somatosensorial.

  2. la vía anterolateral o espinotalámica para los estímulos dolorosos agudos, que va a los NPP (núcleos parafascicular posterior)  y ventrolateral del tálamo, de aquí a la corteza somatosensorial.  También con el sistema límbico y la corteza frontal según el estímulo.

Un modelo de procesamiento cognitivo de la percepción visual

Las descripciones de las estructuras de los objetos que percibimos para poder compararlos deben estar almacenadas en el cerebro, de tal forma que podemos comparar el objeto que estamos viendo y los objetos que conocemos. Además para reconocerlos es necesario la representación tridimensional de los mismos.

Marr sugirió que la percepción se realiza básicamente en tres etapas:

  1. Una representación inicial referida a los cambios de intensidad, de brillo, los contornos, etc.

  2. Una representación centrada en el observador, donde se representan las localizaciones espaciales de las partes del objeto visibles desde la posición del observador.

  3. Una centrada en el objeto, donde la posición de los objetos es independiente de la posición del observador e implica la forma real de los objetos y como se sitúan respecto a otros.

Ellys y Young plantean un modelo que recoge los planteamientos de Marr: la percepción se inicia en la representación inicial del objeto (1); un segundo nivel de representación centrada en el observador (2) que accede a las representaciones centradas en el objeto (3) y a las unidades de reconocimiento de objetos (4). Las tres primeras fases describen el aspecto externo del objeto, mientras que las unidades de reconocimiento de objetos especifica sus propiedades y atributos. Consideran que contamos con una unidad de reconocimiento para cada objeto conocido. Además cada unidad puede acceder al sistema semántico cuando la representación visual se corresponde con la descripción del objeto almacenado en la unidad de reconocimiento.

Las agnosias

La agnosia se refiere a una alteración en el reconocimiento de estímulos que no es consecuencia de déficits sensoriales, ni de deterioro intelectual, ni de lenguaje; además hay autores que sugieren que los sujetos con agnosias no pueden aprender nuevos estímulos. Dada su especificidad funcional y neruoanatómica son específicas de cada modalidad sensorial, e incluso de características específicas de los estímulos, así tenemos agnosias visuales, auditivas y somatosensoriales. Las agnosias son específicas, un mismo sujeto puede ser agnósico para más de una modalidad sensorial, producida por trastornos difusos o degenerativos. El auténtico y final reconocimiento de un estímulo es amodal o polimodal, evocando recuerdos almacenados en otra modalidades e incluso un significado afectivo; así cada estímulo se representa en diferentes mapas sensoriales y en diversas áreas cerebrales.

Agnosias Visuales

Ceguera cortical: es un déficit ocasionado por lesiones en la corteza visual primaria de forma bilateral, que en algunos casos produce lo que se conoce como visión ciega, que es la capacidad para seleccionar un estímulo visual que se ha presentado previamente en su región ciega sin que hubiera en ese momento reconocimiento. Esta capacidad visual tras lesión bilateral de VI podría deberse a la conexión entre células de la retina y el NGL (geniculado lateral) del tálamo y su conexión con las neuronas que proyectan fuera del cortex estriado pues éstas no se ven afectadas por la lesión. Otra explicación dependería de las conexiones entre el colículo superior y la corteza extraextriada (relacionada con el control de los movimientos oculares).

Las agnosias se refieren a las alteraciones en la capacidad para identificar y reconocer objetos. Podemos reconocer las agnosias visuales según la vía que se vea afectada por la lesión cerebral:

  1. En la via parvocelular se distingue entre:

    • agnosia aperceptiva o perceptiva: perdida de la capacidad para reconocer estímulos visuales, con una agudeza visual normal;

    • agnosia asociativa: la percepción estaría preservada pero conllevaría una incapacidad para otorgar un significado al objeto percibido (ej. No saber para qué sirve). Warrington sugiere que se produce por un déficit específico de la categorización semántica.

    • También hay otro tipo de agnosias como la acromatopsia: pérdida de la visión en color, reduciéndose a blanco y negro, aunque también pueden percibir grises y brillos.

    • Otro tipo es la agnosia cromática: incapacidad para denominar y designar colores.

    • También podemos encontrar agnosias a estímulos específicos como la prosopagnosia: perdida de la capacidad para percibir caras. Existen dos tipos: aperceptiva: el sujeto no puede discriminar una cara de otra; y asociativa: no puede reconocer caras familiares. Damasio ha sugerido que implica un fallo más general y que afecta a la capacidad para identificar la individualidad dentro de un conjunto de objetos similares.

  2. En la vía magnocelular, se refieren a agnosias que afectan a la percepción del movimiento o a la situación de los objetos en el espacio. El trastorno más característico es el Sindrome de Balint: incapacidad para percibir el campo visual como un todo, aunque se pueden percibir las partes individualmente. Se produce por dificultades en la atención visual o al direccionar la mirada o dificultades para alcanzar los objetos a partir de información visual (ataxia óptica).

Agnosias Auditivas

Se refieren a alteraciones para el reconocimiento de estímulos auditivos con audiometrías atención visual o de primaria la dirección de la mirada o dificultades para alcanzar los objetos a partir de la información visual (ataxia óptica).normales.

Podemos distinguir entre agnosia para los sonidos: incapacidad para reconocer y dar significado a sonidos no verbales como consecuencia de lesiones en la corteza auditiva y secundaria derecha, como la amusia que es un trastorno para el procesamiento de la música, que si es por la afectación de la corteza auditiva del lado derecho implica una alteración en el reconocimiento de melodías, mientras que en el izquierdo conllevaría incapacidad para leer e interpretar notas musicales o melodías.

Y sordera pura de palabras: que es una incapacidad para reconocer sonidos verbales, motivado por lesiones en las áreas auditivas primarias y secundarias del lado izquierdo.

Agnosias Somatosensoriales

La más conocida es la asterognosia o agnosia táctil, que es la incapacidad para reconocer las características de los objetos por el tacto. Abarca desde la incapacidad para reconocer la forma de los objetos, e incluso el tamaño y el perso de los objetos explorados.

Otro trastorno es la somatoagnosia: incapacidad para reconocer partes del cuerpo; la más particular y usual es la agnosia digital específica del reconocimiento de los dedos tanto en denominarlos como designarlos o el control voluntario del movimiento separado de los dedos.

Otro trastorno somatosensorial es el Síndrome de Gertman producido por lesiones en la corteza parietal inferior del hemisferio izquierdo que implica agnosia digital, la desorientación derecha-izquierda, agrafia espacial y apráxica (perdida de los patrones sensoriomotores de letras y palabras) y acalculia espacial.

Neuroimagen funcional y percepción

La Visión y la Audición

Sistema visual: Las técnicas de neuroimagen funcional confirman la organización retinotópica del cortex visual, las regiones que parecen estar involucradas en este tipo de representación son las V1, V2 y V3. En las región extraestriada parece que el cuadrante contralateral superior  se representa en áreas inferiores de V2 y V3, ocupando la superficie ventral (debajo de la cisura calcarina), y el cuadrante contralateral inferior se representa en áreas superiores de V2 y V3, que se extienden sobre superficies laterales y mediales.

Sistema auditivo. Si bien estudios mediante MEG evidenciaron una organización tonotópica de la corteza con una organización diferenciada en frecuencias en el giro temporal superior, estando las frecuencias más altas representadas más profundamente a lo largo de  la fisura de Silvio; estudios posteriores no los han replicado revelando una organización más compleja.

Percepción del dolor

Zeki reveló que el área V4 o región ventral occipito-temporal (V4) estaba específicamente relacionada con la percepción del color, proponiendo tres etapas en su procesamiento:

  1. en V1 y posiblemente en V2 relacionada con la presencia e intensidad de diferentes longitudes de onda y su distinción.

  2. en V4 que corresponde a las operaciones automáticas de constancia del color, y

  3. en la corteza temporal y frontal vinculada a los colores del objeto (significado y decisión).

Percepción del movimiento

El movimiento del sonido fue estudiado por Griffiths, revelando la existencia de una red auditiva en la corteza premotora y del parietal derecho, que estudios posteriores han revelado que es algo más extensa involucrando regiones temporo-parietales posteriores de forma bilateral.

Movimiento biológico y no biológico.  Martin establece que el movimiento biológico se localiza en las regiones temporales posteriores superiores, mientras el no-biológico, como herramientas, se localizaría a nivel temporal medial o inferior. Grezes indica que la porción posterior del surco temporal superior y la corteza izquierda intraparietal se hallan involucradas en la percepción del movimiento biológico. Otros añaden más controversia y complejidad con este movimiento indicando que son más las áreas y coinciden poco con las mencionadas.

Percepción del espacio

Se asume la existencia en el cerebro humano, de una vía dorsal especializada básicamente en la visión espacial. Este principio se ha extendido al procesamiento auditivo. La información no espacial  del sonido se procesa primariamente a lo largo de una ruta ventral, mientras que la localización del sonido se procesa en una ruta dorsal y áreas posteriores de la corteza auditiva primaria. También se ha demostrado que distintos patrones visuales interactúan primero en la zona lateral occipital de V5, sugiriendo que es la primera en reunir información espacial del conjunto de ambos campos visuales.