10. Memoria

Introducción

La memoria no es una función unitaria. Sin embargo, en los inicios, sí era considerada como tal.

En los años 40-60, James, ya planteó la existencia de distintos almacenes de memoria: memoria a corto plazo y memoria a largo plazo. Paralelamente Hebb plantea que la memoria a corto plazo se refleja corticalmente en la actividad de circuitos reverberantes y la memoria a largo plazo como cambios plásticos en el Sistema Nervioso Central.

En la década 70-80 se hacen distinciones más específicas, distinguiendo entre memoría declarativa o también explicita y no declarativa o implícita. Tulving dentro de la memoria declarativa distingue dos grandes almacenes: la memoria episodica y la semántica. El estudio de pacientes amnésicos hace que se pueda hablar de que  cada sistema de memoria podría estar representado por circuitos cerebrales diferenciados. Estudio de la amnesia.

Las tendencias actuales se dirigen al estudio de los distintos subsistemas englobados en el concepto de “memoria operativa” y al estudio de los procesos implicados en la memoria a largo plazo, así como a la posible disociación de estos procesos en pacientes amnésicos, así como su organización cerebral.

Clasificación de los sistemas de memoria y sus bases cerebrales

Una de las primeras clasificaciones fue la de Atkinson y Shiffrin que plantearon tres tipos de almacenes que dependían de la carga y tiempo de duración de la información en el almacén:

  1. El almacén sensorial: es el registro inicial de la información, durante un tiempo que se estima en general por debajo del segundo. Su principal función es alargar la vida sensorial del estímulo para que pueda ser reconocido e identificado.

  2. La memoria a corto plazo: es el sistema que retiene información limitada durante un periodo mínimo de tiempo, del orden de segundos. La carga de información que es capaza de retener este es limitada, siendo una media de 7+2 elementos. Actualmente se denomina memoria operativa: se define como un sistema de gestión de los recursos limitados de los procesos de memoria formado por un conjunto de módulos o subsistemas encargados de mantener y manipular la información. Los subsistemas serían:

    • Sistema ejecutivo central: que se situaría en áreas dorsolaterales prefrontales, está relacionado con el control de la atención y encargado de seleccionar estrategias, organizarlas e integrar la información de diferentes modalidades, también coordina los otros dos subsistemas.

    • Lazo fonológico: en áreas fronto-parieto-temporales izquierdas. Está formado por dos componentes: el almacén fonológico y el sistema de repetición articulada. Se encarga de la retención de la información basada en códigos fonológicos.

    • Agenda visuoespacial: en circuitos fronto-parietales derechos, es la encargada de manipular las imágenes espaciales.

    • Buffer episódico: encargado de integrar la información verbal y espacial manteniendo un carácter episódico de la información y estableciendo relaciones directas con la memoria a largo plazo.

  3. La memoria a largo plazo: Es el sistema que sustenta la información episódica y semántica durante largos periodos de tiempo. Se propuso su división en dos grandes sistemas independientes:

    • Memoria declarativa: sistema que permite codificar y almacenar información de una forma consciente, para poder ser recuperada posteriormente. Se divide a su vez en: memoria episódica, referida a los hechos y acontecimientos ocurridos a lo largo de la vida del individuo con un referente espacial y temporal y memoria semántica que hace referencia a los conceptos y conocimientos generales sobre el mundo y que están desligados del espacio y del tiempo donde se aprendieron.

    • Memoria no declarativa o procedimental: constituida por un conjunto de diversas capacidades y destrezas que pueden adquirirse implícitamente (hábitos motores, efecto facilitador o priming, aprendizaje por condicionamiento asociativo). 

    • Bases cerebrales de la memoria a largo plazo : La memoria declarativa depende de un conjunto de estructuras que constituyen un circuito cerebral de áreas temporo-diencefálicas. Las redes de la memoria están sumamente distribuidas a lo largo de todo el cortex cerebral y podemos destacar algunas estructuras cuya lesión produce importantes déficits en los procesos de memoria como son: las regiones mediales del lóbulo temporal, regiones diencefálicas y Núcleo Basal de Maynert. Este circuito constituye una red neural donde se codifica la información, siendo las regiones mediales del lóbulo temporal las estructuras supramodales encargadas de recibir la información directa o indirectamente de todo el cerebro e integrar todos los elementos en una experiencia. La amígdala es la encargada del contenido emocional. Las estructuras diencefálicas se encargarían de la secuenciación temporal de los recuerdos. Otras estructuras que recientemente se están involucrando en los procesos de memoria a largo plazo son las regiones prefrontales que parecen ofrecer información del contexto y la elaboración de estrategias necesarias para un correcto aprendizaje. En cuanto a la memoria procedimental, los pacientes con lesiones en los ganglios basales muestran un déficit en esta memoria (Enfermedad de Parkinson y de Hungtinton). También el cerebelo tiene implicación en este sistema, pudiendo sustentar las habilidades sensoriomotoras.

Trastornos de la memoria: las amnesias

Existen diversas clasificaciones de los síndromes amnésicos, no excluyentes, la primera clasificación está basada en la información que el paciente pierde en relación con el momento de la lesión, distingue entre:

  1. Amnesia anterógrada: pérdida de información novedosa, es decir, después de la lesión;

  2. Amnesia retrógrada: perdida de información anterior a la lesión, sobre todo hechos y acontecimientos.

Otro tipo de clasificación, de carácter permanente, de ámbito más neuropsicológico basada en el origen de la lesión cerebral distingue entre:

  1. Amnesia Bitemporal. Producida frecuentemente por traumatismos craneoencefálicos, tumores, encefalitis o intervenciones quirúrgicas que afectan a las regiones mediales del lóbulo temporal. Se caracteriza por una incapacidad para codificar la nueva información, en cambio la información codificada y almacenada antes del daño cerebral se mantiene, es decir presenta una amnesia anterógrada. Si la localización es unilateral no podemos hablar de amnesia pero se apreciarán dificultades de aprendizaje y recuerdo de material específico.

  2. Amnesia diencefálica: El síndrome de Korsakoff. Se puede producir por alcoholismo crónico, lo que ocasiona una disminución significativa e irreversible de la tiamina (B1). Las áreas cerebrales implicadas son diversas desde los cuerpos mamilares, circunvalación cingulada, núcleo dorsolateral del tálamo. Las característica son: Amnesia anterógrada; Amnesia retrógada, con una alteración en la secuenciación temporal de los acontecimientos autobiográficos. Los pacientes presentan alteraciones en la orientación temporal, con consciencia muy baja o nula del déficit mnésico (metamemoria). Puede alterar el lenguaje si se extiende al lóbulo temporal.

  3. Amnesia vascular: Producida por ictus o isquemias en las zonas irrigadas por la arteria comunicante anterior o por la arteria cerebral posterior. Si se daña la arteria comunicante anterior se produce un daño similar al Síndrome de Korsakoff (amnesia retrógrada caracterizada por una alteración específica en la secuenciación temporal de los acontecimientos autobiográficos, amnesia anterógrada y alteración en la metamemoria). Si es la arteria cerebral posterior la afectación se caracteriza por dificultades en la recuperación del material verbal, si la afectación es izquierda y visual si la afectación es derecha.El trastorno se produce en la recuperación del material almacenado, e indica el papel de la corteza asociativa como sustento cortical de la información.

Existen amnesias de tipo transitorio, como las siguientes:

  1. Amnesia Postraumática: que aparece tras un traumatismo craneoencefálico y conlleva amnesia anterógrada y retrógrada, disminución en el nivel de atención y de conciencia; siendo este último el que primero se recupera y después los acontecimientos retrógrados, pudiendo quedar una laguna mnésica en el periodo cercano anterior y posterior al daño cerebral. La información anterógrada suele quedar como trastorno permanente cuando la amnesia postraumática e superior a una semana.

  2. Amnesia por la Terapia electroconvulsiva, correlacionada con la frecuencia y el número de sesiones suministradas. A mayor cantidad mayor riesgo. Pueden hacerse permanentes.

Estudios de neuroimagen

Memoria “operativa”

Se empezó a estudiar la memoria operativa desde la disociación de los procesos cognoscitivos básicos que la integran. Los procesos cognoscitivos que permiten el normal funcionamiento de este sistema de memoria son: mantenimiento, manipulación, selección, supervisión, control de interferencias y planificación de objetivos.

  1. El mantenimiento: es el proceso de constancia de la información durante la ausencia de un estímulo distractor. Podría ser material dependiente y por tanto definir las funciones específicas de los sistemas esclavos como el módulo fonológico, que mantendría información verbal y la agenda viso-espacial, la no verbal. Se han descrito actividades en regiones parietales izquierdas y derechas relacionadas con esta habilidad cognitiva, y también de estructuras corticales frontales. Desde la concepción de las redes neurales se podría plantear la existencia de dos grandes circuitos: el fronto-parietal ventral para la información verbal y el fronto-parietal dorsal para la información espacial. Desde otra monografía, parece que el mantenimiento es dependiente de las regiones posteriores. En las regiones frontales y prefrontales se produciría una asimetría hemisférica en función del material (división funcional por procesos), más que una distinción ventral-dorsal.

  2. La manipulación: probablemente es uno de los procesos más complejos. Para alcanzar una eficiente manipulación, necesitaremos: mantener, recuperar, supervisar, seleccionar, tomar conciencia de los objetivos y ser resistentes a la interferencia. Es difícil estudiarla de forma aislada al resto de principios cognitivos básicos de la memoria operativa.  Existe acuerdo en que el área que constantemente aparece activada en tareas de manipulación es la región prefrontal dorsolateral.

  3. Selección: requiere de la constante codificación de los estímulos entrantes, pero añadiendo una elección basada en ciertas cualidades de los estímulos. Existe cierto solapamiento con la supervisión pero la selección implica un juicio y una acción sobre el estímulo. El área 46 o área prefrontal-dorsolateral muestra actividad en tareas de selección de ítems y en tareas de selección de localizaciones espaciales ordenadas temporalmente el área 46 la región prefrontal-ventrolateral, el cíngulo anterior y el córtex parietal medio.

  4. Control de interferencias: requieren de cierta resistencia a las interferencias, para poder dar una respuesta adaptativa. La inhibición de estímulos entrantes o representaciones internas no relevantes, puede jugar un papel fundamental en los procesos de memoria. El cíngulo anterior se relaciona con la detección de errores, cambio atencional e inhibición. Esta área muestra una estrecha relación funcional con el córtex del área prefrontal dorso-lateral.

  5. Planificación de objetivos: planificación de la conducta. El establecimiento de un balance efectivo entre los flujos de información entrante y las representaciones internas, la generación de objetivos de respuesta, la elaboración de la forma de conseguirlos mediante estrategias de memoria adecuadas y el desarrollo de planes para acciones futuras basados en consecuencias esperadas, son funciones relacionadas con el polo frontal

Memoria declarativa: codificación y recuperación

En un principio el modelo HERA predecía la existencia de asimetría hemisférica en los procesos de codificación y recuperación centrados esencialmente en regiones ventrales prefrontales. Así, el área prefrontal ventro-lateral izquierda se encarga de la codificación; el área prefrontal ventro-lateral derecha se encarga de la recuperación de la información. Estudios posteriores demostraron que aunque en la codificación la actividad de la región prefrontal ventro-lateral izquierda era más evidente, no se limitaba a ese hemisferio interviniendo también su área homóloga derecha en tareas verbales de alta carga de memoria, además esta actividad prefrontal ventro-lateral izquierda aparecía también durante la recuperación de la información. Diferentes estudios demostraron una clara relación entre el proceso de selección y la activación prefrontal ventro-lateral izquierda. Interviniendo en este proceso también el córtex prefrontal dorso-lateral. Este proceso no s específico para tareas semánticas. Diferentes estudios de neuroimagen funcional han relacionado la función del lóbulo temporal medial con la capacidad para la detección de novedad, con la profundidad del procesamiento y con la capacidad asociativa entre elementos.