10. Lateralización hemisférica

INTRODUCCIÓN

Los hemisferios cerebrales forman la principal división de las regiones cerebrales superiores y se asimilan generalmente a la corteza cerebral aunque incluyen también estructuras del sistema límbico y los ganglios basales. Están conectados a través de fibras nerviosas llamadas comisuras, siendo la principal el cuerpo calloso. Una parte importante de las conexiones son homotópicas, conectando regiones homólogas de cada hemisferio, y otras son heterotópicas. Las conexiones interhemisféricas del cuerpo calloso permiten que la actividad de los dos hemisferios se integre y unifique.

El concepto de lateralización hemisférica es sinónimo de asimetría hemisférica funcional. Los descubrimientos del siglo XIX de Broca y Wernicke relativos a las áreas del lenguaje, llevaron a pensar que el hemisferio izquierdo era el responsable de las funciones superiores humanas y con ello dominante sobre el derecho, hipótesis que se mantuvo hasta los años 60 en que se empezaron a hacer estudios sistemáticos sobre las especializaciones funcionales del hemisferio derecho.

Los estudios de lateralización hemisférica se refieren a diferencias funcionales que no se corresponden necesariamente con diferencias anatómicas, las cuales por cierto son muy escasas y no pueden dar cuenta de la riqueza de diferencias funcionales que existen entre los dos hemisferios

ASIMETRÍAS ANATÓMICAS

Se han encontrado algunas diferencias a nivel macroscópico:

  • el lóbulo frontal derecho es más ancho y tiende a ser más largo y sobresale más hacia delante que el izquierdo;

  • en el lóbulo occipital se observa exactamente el patrón opuesto.

En cuanto a la principal asimetría anatómica relacionada con diferencias funcionales es la del planum temporal,  pudiendo llegar a ser 10 veces mayor en el hemisferio izquierdo que en el derecho. En esta región se localiza el área de Wernicke. Aunque se han encontrado correlaciones con la lateralización del lenguaje, esta relación no está del todo clara.

El lóbulo parietal: El giro angular, que se localiza en la región ventral del lóbulo temporal, justo encima de la fisura lateral, está implicada en la lectura y es más grande en el hemisferio izquierdo, sin embargo, un área parietal más dorsal de la que se postula como posible  implicada en el procesamiento espacial, es mayor en el hemisferio derecho.

A nivel microscópico, en el hemisferio izquierdo la organización columnar de la corteza cerebral está más claramente definida y la arborización dendrítica de las neuronas piramidales corticales es mayor. Esto apunta a que hay diferencias en cómo cada hemisferio procesa la información, siendo más precisa y ordenada en el izquierdo y más difusa en el derecho, coincidiendo con la idea de que la representación de funciones es más focal en el izquierdo y más extendida en el derecho.

LATERALIZACIÓN HEMISFÉRICA DE FUNCIONES

Estudio de pacientes con cerebro dividido

La operación  consiste en seccionar las fibras del cuerpo calloso, y ocasionalmente otras comisuras, como la comisura anterior. Se realiza en pacientes que sufren epilepsias graves, que no responden a medicación, para evitar que los focos localizados en un hemisferio se propaguen al otro. La comisurotomía impide la transferencia de información entre las cortezas cerebrales de ambos hemisferios, dejándolos aislados.

En los 60 comenzó la investigación en sujetos humanos. La principal estrategia experimental es la del campo visual dividido, al presentar brevemente un estímulo en el campo visual derecho, éste se proyecta exclusivamente al hemisferio izquierdo y viceversa.

El Hemisferio izquierdo está especializado en el lenguaje, pero no solo en el habla, sino también en el procesamiento gramatical. Sus capacidades se pueden valorar mediante respuestas verbales.

El Hemisferio derecho está especializado en el procesamiento visoespacial, en la percepción de caras y otros objetos. Sus limitaciones afectan a todos los procesos del lenguaje, sobre todo en los aspectos expresivos ya que, salvo en raras excepciones, en estos pacientes el hemisferio derecho es mudo (cuando a estos pacientes se les presenta un estímulo en el campo visual izquierdo, no pueden dar una respuesta verbal, diciendo que no han visto nada). Identifica los aspectos prosódicos en el tono del lenguaje hablado que transmite información emocional, donde su competencia es superior al hemisferio izquierdo. Tiene una cierta capacidad para comprender el lenguaje, pero bastante limitada (frases gramaticalmente sencillas). No pueden identificar objetos verbalmente pero si seleccionándolo con la mano izquierda.

Se puede crear una situación de conflicto entre los dos hemisferios divididos presentando simultáneamente objetos distintos en cada campo visual y pidiéndole que seleccione con cada mano el objeto que ha visto. En ocasiones, este conflicto intermanual se da de forma espontánea en pacientes con cerebro dividido, dando lugar al síndrome de mano ajena.

Estudio de pacientes con lesiones unilaterales

Confirman los resultados obtenidos en pacientes con cerebro dividido. Han propuesto que cada hemisferio procesa la información de un modo distinto.

El hemisferio izquierdo está implicado en procesamiento lingüístico, el habla, en la aritmética y en el control  motor voluntario fino.

El hemisferio derecho está implicado en el procesamiento espacial y visoespacial, en el reconocimiento de caras y objetos y en la comprensión emocional de las expresiones faciales.

Procesamiento global/local: En pacientes con lesiones unilaterales se ha observado disociación en la capacidad para procesar los aspectos globales y locales de los estímulos. En la tarea de Navon (letras grandes escritas con letras más pequeñas) los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo perciben la forma global e ignoran la local, mientras que en el hemisferio derecho ocurre al contrario, siendo acordes estos resultados con la interpretación tradicional, en la que cada hemisferio tiene un estilo de procesamiento distinto y complementario, estando especializado el izquierdo en un procesamiento de tipo analítico y secuencial, centrado en los detalles; y el derecho en un procesamiento configuracional, holístico y global.

Procesamiento emocional: Las lesiones en el hemisferio derecho producen dificultades para discriminar las características emocionales de los estímulos visuales y auditivos, presentando en general una menor reactividad emocional, así como problemas para comprender la entonación, mostrando una manera de hablar sin inflexiones en el tono y es aprosódica. Las lesiones en el hemisferio izquierdo, en cambio, ligado a sus capacidades lingüísticas, tienen dificultades para comprender el contenido emocional de las frases.

Estudio de sujetos normales

En la mayoría de los sistemas sensoriales, la información que procede de un lado del espacio se proyecta en las áreas sensoriales de la corteza del hemisferio contralateral. La estrategia de estudio consiste en presentar estímulos de forma lateralizada y ver si se producen diferencias en la eficacia con que se realiza la tarea en función del tipo de estímulos que se utilicen y el hemisferio que recibe en primer lugar la información. Principalmente se ha estudiado en las modalidades visual y auditiva.

Modalidad visual: Se utiliza la técnica de campo visual dividido: garantiza que la información presentada en el campo visual derecho se proyecte sobre el hemisferio izquierdo, y la del izquierdo sobre el hemisferio derecho. La respuesta es más rápida y precisa cuando el hemisferio que recibe el estímulo está especializado en el procesamiento de ese tipo de información: ventaja en la identificación de palabras si se presentan los estímulos en el campo visual derecho y ventaja en la identificación de caras si se presentan en el izquierdo.

Modalidad auditiva: La estrategia experimental es más complicada, ya que la información que recibe cada oído se proyecta tanto a la corteza ipsilateral como a la contralateral, aunque prevalecen las contralaterales en caso de conflicto interaural. Este conflicto se consigue usando la técnica de escucha dicótica, que consiste en la presentación simultánea de estímulos distintos en cada  oído, observando una ventaja del oído derecho en la identificación de palabras y del izquierdo en la identificación de tonos musicales y emocionales.

No hay acuerdo sobre los mecanismos que pueden dar cuenta de las diferencias funcionales interhemisféricas, una de las explicaciones propuestas es el modelo del relevo calloso de Zaibel, el cual dice que cuando el hemisferio que recibe primero la información es el más capacitado para su procesamiento, ese hemisferio se encarga directamente de su procesamiento, mientras que si es el hemisferio menos capacitado el que la recibe primero, la transfiere al otro para que la procese él. Esta transferencia degradaría de algún modo la información, haciendo que la eficacia en la ejecución de la tarea disminuya.

INTERPRETACIÓN DE LAS DIFERENCIAS HEMISFÉRICAS FUNCIONALES

Los dos hemisferios participan en el procesamiento de todas las funciones, aunque la eficacia con que cada uno lo hace es distinta. Esto sugiere que las principales diferencias funcionales que se dan entre los dos hemisferios no dependen del tipo de información que procesan, sino en que lo hacen de modo distinto.

Aspectos globales y locales: Sergent con la tarea de Navon en pacientes con cerebro dividido encontró que el hemisferio derecho realizaba mejor la tarea, con menores tiempos de reacción en la identificación de estimulos-diana globales que locales, y como era de esperar encontró el patrón opuesto en el hemisferio izquierdo. Esto ilustra que incluso en el caso extremo de cerebro dividido los dos hemisferios pueden realizar las dos tareas correctamente, diferenciándose únicamente en la eficacia mostrada por cada uno. Para intentar explicar estas diferencias postuló la hipótesis de la frecuencia espacial: El hemisferio izquierdo está más capacitado para filtrar y representar las frecuencias espaciales altas que dan alta definición a las imágenes y permiten detectar los detalles; y el hemisferio derecho lo estaría para las frecuencias bajas, que reducen la definición de las imágenes y permiten percibir las formas generales pero no los detalles. Los resultados experimentales apoyan esta hipótesis en unos casos y en otros no.

Relaciones espaciales: Distingue entre representaciones basadas en categorías y basadas en coordenadas. El hemisferio izquierdo está especializado en representar la información espacial según categorías abstractas asociadas a conceptos lingüísticos según su posición relativa respecto a algún punto de referencia y el hemisferio derecho según coordenadas espaciales (localización precisa en términos concretos según su posición y distancia con respecto a otros)

Representaciones en la memoria: También se ha aplicado la distinción entre representaciones basadas en categorías y en coordenadas Laeng (1994) ha propuesto que en el hemisferio izquierdo las representaciones se realizan en términos abstractos basados en categorías semánticas (perro, gato), y en el hemisferio derecho en las características individuales que permiten distinguir a distintos miembros dentro de una categoría (dogo, galgo, perro de un amigo). Los estudios de lateralización hemisférica sugieren que estas dos formas de representaciones en la memoria pueden coexistir.

Organización modular: Gazzaniga (1995) a partir de trabajos en pacientes con cerebro dividido, expresa su ”hipótesis del cerebro intérprete”  en la que considera que el cerebro tiene una organización modular, compuesta de muchos sistemas que pueden producir cambios emocionales, actividades cognitivas y respuestas de un modo autónomo. Siendo el hemisferio izquierdo el que actúa de cerebro intérprete para explicar los acontecimientos internos y externos, estableciendo relaciones causales que le den orden y coherencia a la experiencia. Así otorga al hemisferio izquierdo un papel central en nuestra experiencia consciente. Se basa en algunos hallazgos sorprendentes: cuando se le presentan escenas emocionales al hemisferio derecho, el hemisferio izquierdo siente también la emoción correspondiente y aunque no sabe a qué se debe cuando se le pregunta por ello da una explicación coherente pero que no se relaciona con la causa real. Esto demuestra que, en estos pacientes, los estados emocionales se transmiten subcorticalmente y los comparten los dos hemisferios, aunque el hemisferio izquierdo desconozca que los provoca. Una prueba más, en la tarea de cálculo de probabilidades, el hemisferio izquierdo trata de calcular las distintas probabilidades de los estímulos y ajustar sus respuestas a ese cálculo, mientras que el hemisferio derecho lo resuelve de un modo más simple, maximizando las respuestas y respondiendo siempre al estímulo de mayor probabilidad.