05. Ecología del Comportamiento

Una breve historia

La conducta es un fenómeno biológico. Por tanto el paradigma de la psicología tiene que ser el de la psicología evolucionista. La psicología se basará en un nuevo fundamento: cada capacidad mental se alcanza gradualmente, así pues, la piedra angular va a ser la teoría de la evolución por selección natural.

La ecología del comportamiento es la estrategia evolucionista del estudio de la conducta, aunque no siempre se llamó así.

Después de Darwin fue William James quien planteó la necesidad de estudiar la mente y la conducta como procesos adaptativos. Bitermann utilizó la comparación entre especies, nació así, la Psicología comparada, que permitiría poner de manifiesto cómo también los procesos del aprendizaje son el resultado de la evolución. La práctica experimentalista de la psicología comparada y su obsesión por el aprendizaje se contrapone a la Etología europea en su origen. Con el paso del tiempo ambas estrategias han ido confluyendo y alimentándose mutuamente hasta fundirse en lo que podemos llamar ecología del comportamiento.

El concepto de Instinto y la Etología Clásica

El concepto de instinto no es bien aceptado como explicación de la conducta humana, entre los psicólogos actuales. Una de las razones de este rechazo puede estar en la historia sociológica de la psicología científica: si la psicología quería convertirse en ciencia y deshacerse de la influencia de la filosofía, aristotélica-tomista y cartesiana, de donde procede el término, tenía que deshacerse de esta rémora conceptual. Con el predominio del conductismo radical skinneriano donde el ambiente era la causa de la conducta, no había sitio para la naturaleza en la psicología académica española. Aunque no puede olvidarse que el ambiente era el del laboratorio.

A partir de la década de los 30 del pasado siglo, se originó lo que hoy se conoce como Etología Clásica, que supuso una nueva interpretación de cómo se organizan las respuestas conductuales de los animales. Según Lorenz, cualquier conducta instintiva consiste en un despliegue coordinado de reflejos ordenados secuencialmente provocados por estímulos biológicamente significativos. Para Lorenz no cabía duda de que tras estos despliegues conductuales se hallan mecanismos neurales específicos. Sus planteamientos evolucionistas le llevaron a considerar que al igual que la anatomía comparada permite desarrollar árboles filogenéticos, los patrones conductuales de especie constituyen otra vía para establecer la continuidad filogenética entre especies próximas. En la medida en que los procesos fisiológicos que subyacen a la motivación se ven influidos por los procesos endocrinos cabe decir que la etología y la Endocrinología Conductual comparten en gran medida su campo de estudio. Igualmente se puede afirmar que la Neuroetología como ciencia es el resultado de la síntesis de la etología y la neurociencia.

Profundizando un poco más en el tema del instinto se puede añadir que efectivamente los patrones típicos de especie, aunque innatos, pueden verse afectados por la experiencia y que el aprendizaje no es un proceso generalista cuyas leyes se cumplan siempre independientemente del tipo de estímulos y respuestas que se asocien. El proceso de impronta es un ejemplo de ello. Lorenz comprobó que este reconocimiento tiene lugar en un intervalo crítico inmediatamente después del nacimiento, los recién nacidos seguirán a aquel sujeto en movimiento más próximo a ellos. Es decir, se trata de un reconocimiento enormemente facilitado y limitado en un tiempo muy breve. En la tradición conductista se les llamó “ aprendizajes biológicamente preparados”

Tinbergen y las cuatro preguntas

Premio Nobel en 1973, es el etólogo clásico que más influencia teórica ha tenido. Propone que para dar una respuesta biológica completa de la conducta se ha de ser capaz de responder a las siguientes cuestiones:

  1. ¿Cuáles son los mecanismos objetivos que explican la conducta? Causación

  2. ¿Cómo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? Ontogenia

  3. ¿Cómo la conducta favorece la supervivencia y reproducción de un individuo y/o de sus descendientes. Función.

  4. ¿Cuál es la historia filogenética de un patrón de conducta? Evolución

La conducta: Las pautas de acción fija

La etología como la psicobiología comparte con el conductismo el postulado básico de que la conducta ha de ser objetivamente observable y cuantificable. Pero también se interesa por lo que hacen los animales de forma espontánea en su entorno natural.

Las pautas de acción fija son conductas:

  • Estereotipada: refleja

  • Compleja: secuencia ordenada de reflejos

  • Exhibida por todos los miembros de la especie: típica de la especie

  • Provocada por un estímulo muy específico: estímulo desencadenador innato

  • Autoinhibida: el hecho de que se despliegue una vez hace que sea más difícil provocarla una segunda vez

  • Autoregulada: una vez que se inicia la secuencia de reflejos, llaga a su fin, independientemente de las circunstancias.

  • Independiente de la experiencia: innata

  • Suele tener un carácter consumatorio

En general puede decirse que los patrones innatos de conducta o pautas de acción fija forman parte del repertorio conductual de todos los individuos de cada especie. Puede afirmarse que es en las interacciones sociales donde las pautas de acción fija son más probables y juegan su papel más importante: la comunicación. Donde se dan los ejemplos más significativos es en el contexto del cortejo, el apareamiento, la crianza y la agresión. Estas conductas reciben a menudo el nombre de “consumatorias” porque satisfacen una necesidad, impulso o motivación.

Las causas próximas de la conducta

El estímulo

Un concepto central en la etología es el de estímulo desencadenador innato (EDI) también llamado estímulo-signo, que es un estímulos muy específico que desencadena una pauta de acción fija.

Un ejemplo: Los petirrojos macho toman posesión de un territorio y lo defienden de los intrusos.

Cuando se coloca dentro del territorio un petirrojo adulto disecado, uno joven también disecado o un simulacro de plumas pintado de rojo, es más probable que ataquen al simulacro de petirrojo que a un petirrojo disecado pero sin nada de rojo en el pecho, sin que haya diferencia en el número de ataques entre el petirrojo adulto y el simulacro.

Tal vez, la prueba más irrefutable de la existencia de estímulos-signo o estímulos desencadenadores innatos (EDI) sea la demostración de que estímulos “supernormales” evocan respuestas más intensas y frecuentes que los estímulos “realistas”. Otra cosa que explican los estímulos-signo es el parasitismo de algunas aves que ponen sus huevos en los nidos de pájaros de otras especies y consiguen que los polluelos sean alimentados por ellas.

La respuesta a estímulos supernormales no es adaptativa, puesto que en ningún caso favorece el éxito reproductivo de quien responde a ellos.

El Organismo

Para explicar la relación entre pautas de acción fija y estímulo desencadenador innato, Lorenz y Timbergen utilizaron el término mecanismo desencadenador innato. (MDI). Este concepto designa al conjunto de mecanismos fisiológicos que procesan la estimulación y coordinan los movimientos de respuesta que constituyen la pauta de acción fija, hay que suponer que estos MDI son circuitos neurales específicos capaces de poner en marcha un programa de movimientos cada vez que se ve afectado por el estímulo desencadenador innato (EDI)

La Neuroetología

Es la disciplina científica que trata de averiguar cuáles son y cómo funcionan los circuitos neurales que subyacen a las PAF y al efecto sobre la conducta de los estímulos-signo. Para ello se analizan los siguientes aspectos:

  1. Las vías a través de los cuales los organismos llegan a ser sensibles a los estímulos físicos, bióticos o sociales que actúan como estímulos-clave.

  2. Los mecanismos a través de los cuales los estímulos-clave llegan y se procesan en el sistema nervioso.

  3. Los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del organismo.

  4. Cómo estos cambios fisiológicos del medio interno influyen sobre la manera de reaccionar frente a los diferentes estímulos de su entorno.

Un buen ejemplo de conducta propia de especia es la lordosis de la rata hembra: la hembra levanta la cabeza y los cuartos traseros a la vez que flexiona su lomo, formando un arco cóncavo con su cuerpo, a la vez que dobla la cola hacia un lado. Está comprobado que si una hembra se encuentre en el estado hormonal apropiado, el cortejo y la conducta copulatoria de un macho evocan en ella la adopción de la postura típica de la lordosis. Aunque también puede provocarse la lordosis agarrando suavemente por los flancos a una rata en estro para que adopte la postura receptiva: estímulo desencadenador innato.

Parece ser que el hipotálamo es la estructura integradora principal de la conducta de lordosis, entre otras cosas porque la lesión de los núcleos hipotalámicos medial anterior y ventromedial produce deficiencias notorias en esta conducta, aunque son de tipo transitorio. Otra estructura que modula la evocación de la respuesta de lordosis es el área preóptica donde los estrógenos parecen ejercer un efecto inhibitorio, ya que la estimulación eléctrica de esta zona deteriora la lordosis. La modulación de la lordosis se ejerce a través de las vías descendentes que, por vías reticuloespinales y vestíbuloespinales acaban estableciendo sinapsis sobre las motoneuronas del asta ventral de la médula espinal que controlan los músculos responsables de la adopción de la postura de lordosis.

Los mecanismos nerviosos que regulan la respuesta de lordosis y los factores hormonales que influyen sobre ella constituyen una descripción de lo que hemos llamado mecanismo desencadenador innato.

La motivación y las emociones

El estado interno de un organismo es un factor muy influyente en las relaciones estímulo-respuesta.

La explicación de la variabilidad en la respuesta de un organismo habrá que buscarla en los cambios sufridos por su medio interno. En el caso de la lordosis, esos cambios son de tipo hormonal.

Cuando esos cambios en el estado interno de un organismo son temporales y reversibles constituyen la base biológica de lo que comúnmente se conoce como motivación: el hambre, al sed, el sueño, etc, explican la relación entre estímulo y respuesta y se explican por la presencia, escasez o ausencia dentro del organismo, de determinados elemento. También la crianza o la afiliación son motivaciones biológicas, aunque hasta ahora haya sido más difícil detectar los factores orgánicos subyacentes, responsables de la modulación.

Hay que distinguir entre cambios temporales y reversibles, de tipo motivacional, y aquellos otros cambios poco o nada reversibles que responden a procesos genéticos, ontogenéticos o de aprendizaje.

Los estados motivacionales alteran la probabilidad de determinados tipos de conducta no sólo porque favorecen la emisión de algunas respuestas e inhiben otras , sino porque modifican la capacidad sensorial y perceptiva haciendo que el organismo capte mejor determinados tipos de estímulos relevantes para la satisfacción de una necesidad.

Íntimamente relacionados con la motivación están los procesos motivacionales cuya manifestación conductual está medida por alguna forma de mecanismo desencadenador innato y que los estímulos que los activan constituyen estímulos desencadenadores innatos. Las emociones facilitan la expresión de conductas biológicamente significativas.

Ontogenia de la conducta

Existe desde antiguo la polémica entre quienes opinan que el ambiente es el único factor explicativo de la conducta y los que por el contrario piensan que todo el comportamiento se explica por la herencia. La etología ha venido a demostrar que todos los rasgos conductuales son el resultado de la interacción entre la herencia y el ambiente.

La impronta o troquelado es el proceso por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia. El caso más conocido es el de los patitos que recién salidos del cascarón siguen a cualquier objeto, animal o persona que se encuentra moviéndose a su alrededor. Se dice entonces que ha sufrido impronta filial. Esta impronta tiene lugar en un tiempo limitado de especial sensibilidad a estímulos en movimiento (período crítico),y es irreversible, es decir que una vez establecida la impronta con un objeto no se establecerá con otro.

La impronta sexual determina con qué tipo de individuos va a aparearse cuando alcance la madurez sexual. Se establece en un momento muy anterior a la época en la que se alcanza la madurez sexual y el individuo que actúa como estímulo para la impronta no es el objeto de la respuesta sexual. La impronta sexual es uno de los mecanismos de aislamiento reproductivo. Según algunos estudios son los machos los que más dependen de la impronta para la identificación del individuo sexualmente apropiado. Es importante tener en cuenta que el troquelado sexual puede determinar una preferencia por aparearse con individuos de la propia especie pero con un fenotipo particular, lo que se conoce como apareamiento selectivo, según el fenotipo de los padres por los que ha sido criado, bien porque se prefieran parejas semejantes o bien porque se prefieran diferentes. Una conducta que ha suscitado mucho interés ha sido el canto de los pájaros, que difiere de los aprendizajes normales en que se aprende durante un período crítico que puede ser breve y temprano o prolongado y tardío , pasado el cual se dice que el patrón del canto se ha cristalizado.

La sociobiología, la psicología evolucionista y el adaptacionismo

La Sociobiología y la Psicología Evolucionista son adaptacionistas, con este término quiere hacerse hincapié en que la conducta es fruto de la evolución por selección natural y que es posible, relacionarla con la adaptación biológica. Podemos decir, por tanto que la conducta es un factor esencial en la aptitud biológica y que el acervo conductual de cada especie forma parte del conjunto de adaptaciones de esa especie.

El concepto de adaptación en biología tiene dos acepciones:

  1. la que se mide por el grado relativo de aptitud biológica inclusiva;

  2. es la que utilizamos cuando decimos que el sistema respiratorio es una adaptación con ello queremos decir que son sistemas u órganos que aparentemente están diseñados para una tarea específica y la realizan con notable eficacia siempre y cuando funcionen correctamente.

La Sociobiología

La Sociobiología según Crawford es “el estudio sistemático de las bases biológicas de todas las conductas sociales. Sus herramientas explicativas se las proporciona la moderna teoría sintética de la evolución que es una síntesis de la teoría de la evolución y la genética. La ecología, la etología, la psicología comparada , la biología de las poblaciones y la genética de la conducta son sus ciencias de apoyo”...

Las cuestiones que inquietan al sociobiólogo actual forman parte de la historia de la biología evolucionista. Por ejemplo en 1964 Hamilton propuso que el altruismo reproductivo sólo podía explicarse por el parentesco genético. Desde ese momento surge la necesidad de redefinir el concepto de aptitud biológica. El altruismo reproductivo basado en el parentesco permite lograr aptitud biológica, ya que favorece que los genes altruistas pasen a la siguiente generación al facilitar el que otros familiares se reproduzcan. Un concepto importante es el de aptitud inclusiva, que es la suma de la aptitud directa (medida en el número de hijos) y la indirecta (la que se logra ayudando a los familiares a reproducirse). La aptitud inclusiva se mide por el número de copias de alelos propios que se logra pasar a la nueva generación.

En este contexto nació la selección por parentesco.

La psicología evolucionista

Las diferencias entre la Sociobiología y la Psicología Evolucionista son importantes: mientras que la primera postula que los organismos son máquinas biológicas, los Psicólogos Evolucionistas afirman que los animales en general y la especie humana en particular se limitan a ejecutar adaptaciones, que son los rasgos fenotípicos que han resultado del proceso de selección biológica y que por tanto forman parte de la naturaleza de la especie en la medida en que todos los integrantes de la especie los poseen en mayor o menor medida.

A diferencia de las teorías psicométricas de la inteligencia, que hablan de un factor general de inteligencia que afecta a muy diversos tipos de tareas, la Psicología Evolucionista, asume que cada módulo adaptativo es independiente de los demás y específico para cada tipo de actividad. Es lo que se ha llamado Teoría Modular de la Mente. Los módulos son adaptaciones en el mismo sentido en que lo es la mano al ojo. Los psicólogos evolucionistas se han centrado sobre todo en las capacidades cognitivas, de ahí que se ha considerado que la Psicología Evolucionista es la síntesis entre la psicología cognitiva moderna y el adaptacionismo biológico: los procesos cognitivos humanos son independientes unos de otros y además fruto de la selección biológica, natural, sexual o parentesco.

El otro elemento básico de la Psicología Evolucionista es el que trata de conectar la historia evolutiva de la especie humana con el momento actual, es el llamado Ambiente de Adaptación Evolutiva. Hay numerosos ejemplos de conductas bastante generalizadas que no parecen tener actualmente ningún valor adaptativo. Los Psicólogos Evolucionistas explican que estas conductas fueron adaptativas en un contexto original, pero que actualmente no lo son porque el ecosistema ha cambiado mucho más deprisa , por acción de los propios humanos, de lo que lo hacen los módulos psicológicos, ya que estos están regidos por programas genéticos que necesitan mucho más tiempo para evolucionar.

La ecología del comportamiento

La Ecología del Comportamiento es el estudio del comportamiento animal desde un punto de vista evolutivo, es decir, cómo las estrategias comportamentales adoptadas por los animales constituyen adaptaciones a su ambiente particular, o lo que es lo mismo, cómo la conducta afecta, influye o determina la aptitud de los animales.

Como rama de la Biología Evolucionista tiene por objetivo establecer hasta qué punto es cierto que la conducta de los organismos maximiza su aptitud inclusiva. La Ecología del Comportamiento asume que la conducta es un conjunto de rasgos fenotípicos diseñados por la selección natural, esto implica que los rasgos conductuales son adaptaciones que poseen una menor o mayor plasticidad en función de circunstancias ambientales.

En último término los individuos se esfuerzan por obtener de la naturaleza lo que necesitan y cuando no les queda más remedio, compiten unos con otros por los escasos recursos encontrados. Para eso están los mecanismos conductuales diseñados por la selección natural para que los animales sean capaces de aplicar estrategias optimizadoras.

Estrategias conductuales y toma de decisiones

Al decir que los animales aplican estrategias estamos afirmando que siguen una serie de reglas para tomar decisiones óptimas. Por optimización entendemos un conjunto de estrategias encaminadas a la obtención del máximo beneficio con el mínimo coste, o lo que es lo mismo, maximizar el rendimiento de la inversión. Para estudiar las estrategias conductuales de los animales nos servimos de dos tipos de estrategias de investigación, las que se basan en la teoría de la optimización y las que aplican la teoría de juegos.

Modelos de optimización

Los modelos de optimización utilizados por la EC como método de investigación para demostrar que la conducta es adaptativa se basan en los mismos principios que la economía humana, en este caso, la utilidad o beneficio se mide en términos de aptitud. Debido a que hay una gran distancia entre la aptitud biológica y la conducta actual, hay que restringirse a medir el rendimiento de cada conducta en su contexto concreto.

Teoría del forrajeo óptimo

Todo animal necesita obtener energía suficiente para la gran cantidad de actividades que desarrolla al cabo del día. Esta energía se obtiene de la comida que ingiere. Pero la búsqueda, procesamiento y digestión también suponen una inversión de energía. Los animales deberán decidir cuándo les será rentable en comparando las alternativas posibles. Esta decisión está influida por: la calidad de la comida, el tiempo dedicado a buscarla, el tiempo de preparación para su consumo, etc. Es decir tienen que valorar el rendimiento neto, que es la diferencia entre la energía obtenida y la gastada en el proceso. También han de considerar las limitaciones biológicas específicas de la especie de que se trate. La estrategia será cuando maximiza la utilidad, cuando la diferencia entre coste y beneficio sea máxima.

Un ejemplo es el de los estorninos. La modelización del comportamiento de forrajeo de los estorninos presupone que éste trata de maximizar la tasa de ganancia de la energía, que en este caso es la función de la energía neta proporcionada por las larvas dividida por la suma total del tiempo dedicado a ir y venir del lugar de forrajeo más el tiempo de recogida y almacenamiento en el pico. El teorema de los rendimientos decrecientes asegura que cuanto más largo sea el viaje de ida y vuelta, mayor será el número de larvas para cada viaje.

Otro ejemplo es la dieta del alce. Cualquier ser vivo heterótrofo necesita una dieta equilibrada.

Entre los herbívoros, una necesidad esencial es el sodio. Para cubrir sus necesidades de sodio, poco abundantes en los vegetales, recurren a las plantas acuáticas pero sólo el tiempo imprescindible para cubrir sus necesidades de sodio mínimas, ya que estas plantas son muy bajas en calorías. El resto del tiempo se alimentan de plantas terrestres donde la tasa de energía obtenida por unidad de tiempo es mayor.

La Teoría de Juegos y las Estrategias Evolutivamente Estables (EEE)

Cuando la aptitud no depende sólo de lo que uno haga sino de qué es lo que hacen los otros, hablamos de acciones interactivas. Las decisiones en el contexto de las interacciones sociales se modelizan según La Teoría de Juegos. La teoría de juegos permite establecer a priori cuál es la decisión óptima, decisión con la que podemos comparar lo que realmente observamos en los animales. Si ambas coinciden podremos afirmar que la selección natural es la explicación a esa conducta.

Teoría de Juegos: Conceptos básicos

La Teoría de Juegos se aplica tanto a los juegos propiamente dichos como a situaciones de la vida real donde los individuos compiten y/o colaboran con un objetivo. Los presupuestos básicos de la Teoría de Juegos es que los “jugadores” son egoístas racionales, que a partir de la información que poseen seguirán la estrategia que les proporcione la máxima utilidad.

¿Qué estrategia es la mejor? La Estrategia Evolutivamente Estable

Para que una estrategia sea evolutivamente estable tiene que cumplir algunas condiciones. Técnicamente una estrategia evolutivamente estable es aquella que si es desplegada por toda o la mayoría de la población, no puede ser invadida por ninguna otra. En términos biológicos, asumiendo que las estrategias conductuales están codificadas genéticamente, una estrategia dada evolutivamente estable es la que si toda o la mayor parte de la población la despliega , cualquier mutante que despliegue una estrategia alternativa se verá seleccionado en contra, es decir, tendrá menos éxito reproductivo.

Dilema del prisionero. Otro ejemplo de juego que representa muchas situaciones sociales y es utilizado en numerosas investigaciones.

Un ejemplo de dilema del prisionero aplicable a la conducta humana es la Tragedia de los Comunes.

Cuando se explota colectivamente un recurso público, está claro que una explotación responsable que permita la regeneración del recurso será más rentable para todos; pero ocurre que el que explote el recurso al máximo obtendrá más beneficios, lo que ocurre es que todos van a sobreexplotar el recurso , con la consiguiente pérdida para todos, pero por otra parte restringir voluntaria e individualmente la explotación de un recurso comunal no es evolutivamente estable.

La reproducción: el apareamiento y el esfuerzo parental

La Ecología del Comportamiento es el intento de explicar las diferentes estrategias que los animales aplican para maximizar su aptitud inclusiva en función de contingencias ambientales. Si por una parte el esfuerzo reproductivo (emparejamiento y procreación) involucra a todas o la mayor parte de las energías de los animales, la historia vital es la que da cuenta del total de aptitud, en la medida en que tiene en cuenta además las estrategias de supervivencia individual y el conjunto de cambios anatomofisiológicos y conductuales que se producen a lo largo del ciclo de la vida. La historia vital nos va a dar las claves globales de la adaptación, mientras que en el estudio del esfuerzo reproductivo se abordarán cuestiones relativas a la selección sexual (apareamiento) y de selección por parentesco (relaciones familiares)

Sistemas de apareamiento y elección de pareja (y selección sexual)

Cuando Darwin distinguía entre selección natural y sexual lo hacía ante la evidencia de que había una notable diferencia entre lo que los seres vivos hacen para sobrevivir y lo que tienen que hacer para reproducirse. Y es que la supervivencia es una condición necesaria, pero no suficiente para explicar el éxito reproductivo. La selección natural es el resultado de la competencia única y exclusiva por los recursos reproductivos.

Teoría de la Reparación Genética

En la medida en que la mayoría de las mutaciones tienen efectos negativos sobre la aptitud, las especies con reproducción asexual tienen dificultades para perdurar en el tiempo debido a que una vez que aparece una de esas mutaciones, todo el clon será portador de la misma y con ello aumenta la posibilidad de extinción. Cuando una de estas mutaciones aparece en una especie con reproducción sexual, al separarse los cromosomas homólogos en la meiosis, hay un 50% de probabilidades de que ese alelo defectuoso no sea el que intervenga en la fecundación, y además existe la posibilidad de que alguno de los descendientes reciba una dotación genética libre de mutaciones, con lo que mantiene una línea reproductiva que sobrevive y continúa reproduciéndose.

Teoría de la Reina Roja

Esta teoría es complementaria de la anterior. Afirma que la reproducción sexual, gracias a que cada nuevo individuo recibe una combinación nueva y distinta de alelos, permiten mantener un equilibrio con las infecciones de parásitos inherentes a la propia vida. Las capacidad inmunológica de los organismos pluricelulares es muy grande gracias a las posibilidades combinatorias de los genes responsables de la respuesta inmunitaria que reconoce y destruye millones de moléculas extrañas.

Los agentes patógenos, al ser organismos unicelulares o virus, cuyos ciclos vitales son muy breves, generan nuevas combinaciones de genes. A la mayor mutación de los agentes infecciosos se responde promoviendo nuevas posibilidades de respuesta. Así es más probable que alguno de los descendientes sea portador de una combinación de alelos del sistema inmune que le permita sobrevivir y reproducirse a pesar de los nuevos agentes infecciosos. Se ha comprobado que las especies con reproducción sexual proliferan mejor que las asexuales en ambientes con abundantes amenazas infecciosas.

Sistemas de apareamiento

Los sistemas de apareamiento son: poliginia, promiscuidad (poliginandría), monogamia y poliandría

No puede olvidarse que los sistemas de apareamiento son un compromiso en el conflicto reproductivo inherente a la reproducción sexual, donde cada participante trata de optimizar el resultado en función de sus posibilidades. Por una parte está el sexo de individuo, definido por el tipo de gametos que produce, pero también hay que tener en cuenta el conjunto de inversiones que cada individuo reproductor puede o debe realizar para que las copias de sus alelos pasen a la siguiente generación. La anisogamia, que consiste en que los óvulos son grandes, costosos de producir y escasos, los espermatozoides son pequeños, abundantes y baratos. Producir óvulos es ser hembra y producir espermatozoides es se macho. Esta diferencia determina el dimorfismo esencial, biológicamente hablando. Mientras que los machos pueden tener tantos descendientes como hembras puedan fecundar, las hembras sólo pueden tener tantos como puedan gestar. Es la llamada Ley de Bateman.

Aunque en promedio hembras y machos tienen el mismo éxito reproductivo, la variabilidad entre los machos es mucho mayor que en las hembras. La forma de fecundación externa o interna, puede ser esencial para explicar las diferentes estrategias reproductivas, en algunas especies de peces es el macho el que cuida las crías. Finalmente, según donde se desarrolle el embrión, gestado por la madre o mediante incubación de huevos, puede esperarse que las crías reciban cuidados monoparentales (mamíferos) o biparentales (aves).

Si bien las condiciones ambientales tienen una influencia fundamental sobre el comportamiento reproductivo de los animales, será la competencia por la reproducción lo que determine el tipo de estrategia de apareamiento. Cada miembro de la pareja actuará de acuerdo con el principio de maximización de sus intereses biológicos, dentro de sus posibilidades y del contexto ecológico. Lo cierto es que quienes producen el gameto más costoso se convierten en el recurso biológico esencial para los miembros del otro sexo. Eso explicaría porque son los machos los más motivados para el apareamiento. Nos encontramos en un cruce de conflictos. La competencia entre hembras, tiene menos que ver con el acceso a los machos preferidos y más con la obtención de los recursos necesarios para sacar adelante a las crías. De esta forma, cada individuo dará respuesta a estos conflictos en función de su sexo, de su capacidad y del conjunto de limitaciones sociales y ambientales que sus necesidades vitales le impongan.

Poliginia

Un macho fertiliza varias hembras en cada estación reproductiva. Es el caso del elefante marino. Al aparearse en tierra, tienden a agruparse en las escasas playas accesibles, varias hembras agrupadas necesitadas de fecundación, es una ventaja reproductiva del macho capaz de acapararlas y evitar el acceso de los machos competidores. En esta especie no parece que las hembras tengan oportunidad de elegir.

Otra forma de competir entre los machos es agradando a las hembras, en este caso si pueden elegir.

Es el caso del pavo real. En la medida en que las hembras prefieren aparearse con el macho más exuberante, éstos tendrán ventaja a la hora de transmitir sus genes a la siguiente generación. Este tipo de selección sexual desenfrenada, permite entender la aparición de rasgos ornamentales específicos de los machos. Desde un punto de vista biológico, las hembras selectivas pueden mejorar sus expectativas se aptitud inclusiva son a su vez sus preferidos, con lo que el número de nietos puede aumentar considerablemente. En ambos casos los machos no colaboran en la crianza.

Promiscuidad / poliginandria

Todos los machos del grupo acceden sexualmente a las hembras. Las leonas forman comunidades cooperativas, donde cazan en equipo y crían a la prole. Entre los machos, la estrategia reproductiva consiste en acaparar a la familia de hembras, como uno solo no puede tiene que unirse. El hecho de que se requieran muchas cópulas para lograr la fecundación, el que las hembras tengan un celo prolongado y que suelan ovular sincrónicamente, hace que todos los machos del grupo acceden sexualmente a las hembras. Los machos además deben proteger al grupo, ya que cada vez que un grupo de machos es derrotado por un grupo invasor, las crías son eliminadas.

El caso prototípico de promiscuidad es el de los chimpancés, donde las hembras que tienen un estro muy prolongado promueven la atención sexual de los machos, sin que ninguna pueda acaparar en exclusiva a ninguna hembra. Al haber muchos posibles candidatos a la paternidad están protegiendo a las crías del infanticidio.

Otro caso interesante de promiscuidad condicionada es el que ofrece el acentor común. Cuando el territorio del macho de este pájaro es abundante en recursos, la hembra no tiene necesidad de salir de su entorno, con lo que este macho puede monopolizar a esa hembra. Cuando el territorio es pobre, las hembras suelen ampliar su área de forrajeo al territorio de varios machos copulando activamente con todos ellos. En este caso los machos si colaboran en la crianza. Esta especie también sirve para explicar el umbral de poliginia. A veces, en especies supuestamente monógamas se da poliginia, cuando los machos acaparan recursos que las hembras necesitan para la crianza, a éstas les resulta preferible ser la segunda hembra en un territorio bien abastecido.

Poliandria

Varios machos cubren a la misma hembra en cada estación reproductiva. Entre las aves, en las que un 90% de las especies son monógamas donde podemos encontrar algún caso de poliandria. Si una hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre, conseguirá mayor éxito reproductivo. En estas especies de aves poliandrícas como la jacana o el andarríos, se observa un cierto cambio de papeles, puesto que las hembras son de mayor tamaño que los machos, son las que compiten por estos e incluso llegan al infanticidio. Cabe esperar también competencia espermática que tiene lugar en el cuerpo de la hembra, dado que la hembra copula con varios machos. El macho que va a ocuparse de una puesta no puede asegurarse que sea su progenitor.

Monogamia

La monogamia genética supone al acceso sexual exclusivo y permanente de un macho y una hembra concretos, supone la abolición de la Ley de Bateman, porque si se diera tal monogamia en una especie, la variabilidad en el grado de aptitud sería la misma para ambos sexos. Pero es un mito, no existe.

Cuando las hembras no están agrupadas sino que se reparten en territorios, es probable que si un macho quiere tener una opción, le convenga acompañar a una hembra a la espera de que ovule y sea fecundable.

La principal explicación de la monogamia entre las aves, sobre todos en aquellas especies cuyos polluelos son altriciales (eclosionan completamente desvalidos) es que requiere de la colaboración de dos adultos para cuidarles. Es el caso de las cigüeñas, donde siempre hay un adulto en el nido, bien incubando los huevos, bien al cuidado de los pequeños.

Monogamia, familia, altruismo reproductivo y selección por parentesco

En las especies vivíparas las hembras suelen hacerse cargo de modo exclusivo de la crianza, es lo que conocemos como conducta maternal. Los machos de estas especies se limitan a competir con otros machos por el acceso sexual a la hembra. En las especies promiscuas tampoco es biológicamente razonable que los machos colaboren puesto que tampoco tienen certeza de que las crías de las hembras con las que copularon sean efectivamente sus descendientes. Cuando el emparejamiento es prolongado es probable, que como ocurre con los ratones de las praderas, el macho pueda ejercer mejor su aptitud biológica colaborando en la crianza. En las especies donde las hembras pueden elegir con qué macho aparearse, uno de los criterios más importantes es el grado en que el macho puede contribuir a la crianza. Esto es especialmente importante entre las aves, donde hacen falta dos para sacar adelante una nidada. Nos hallamos ante el altruismo reproductivo que es el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro y a costa de renunciar a tener más descendientes directos, los padres que cuidan de sus hijos pueden ser definidos como altruistas.

El altruismo reproductivo

El altruismo reproductivo sólo tiene sentido, cuando beneficia biológicamente al que realiza la acción altruista porque de lo contrario, estaríamos refutando la Teoría de la Evolución por Selección Natural.

Los altruistas contribuyen a que copias de sus genes, portados por sus familiares, pasen a la siguiente generación, de la misma manera que lo hacen las madres al cuidar de sus hijos. De esta manera, el concepto de aptitud biológica ha de ampliarse para incluir, junto con la aptitud directa, la que se mide por el número de descendientes directos, la aptitud indirecta, la que se obtiene gracias al éxito reproductivo de los individuos emparentados genéticamente. Así se supera el enigma del altruismo reproductivo, porque en realidad, lo que se está es mejorando la aptitud biológica, ahora llamada inclusiva. Así se puede entender por qué los familiares tienden a ayudarse, y por qué unos familiares ayudan más que otros o se ayuda a unos más que a otros. La explicación está en el grado y la certeza de parentesco.

La Ley o Regla de Hamilton establece una relación matemática entre el coste reproductivo que para el altruista tiene su altruismo y el beneficio reproductivo que el receptor obtiene multiplicado por el grado de parentesco entre ellos. El producto del beneficio (B) por el parentesco (r) tiene que ser mayor o igual que el coste C (Br>C). Siguiendo a Haldane podemos concluir que se cumple la desigualdad Br>C por cuanto B es igual a 2 ( la supervivencia de dos hijos) y r es igual a 0,5 ( la proporción de genes que cada padre transmite y, por tanto, comparte con cada uno de sus hijos, y C es igual a 1 (dado que al morir pierde el total de sus genes). Br = (2 X 0,5)= 1 = C. Cuanto mayor sea el grado de parentesco más grande puede ser el altruismo.

Esta Ley para que pueda tener valor, ha de poderse aplicar con carácter general a todas las especies en que hay altruismo y no sólo en la humana.

Es necesario explicar el altruismo biológicamente, lo que significa que hay que averiguar, por un lado el grado de parentesco entre los individuos y por otro, las razones que tienen los individuos para actuar en consecuencia, teniendo en cuenta sus limitaciones cognitivas para medirlo. Para que el altruismo reproductivo pueda verse favorecido por la selección natural hay que demostrar que efectivamente quienes lo despliegan aumentan la representación de sus genes en la población. La monogamia genética constituye el escalón evolutivo para la aparición del altruismo, ya que sólo la monogamia asegura que el parentesco entre hermanos es del 50% la misma que entre padres e hijos. También es necesario que convivan al menos dos generaciones de adultos, de forma que los hijos mayores de la pareja puedan colaborar en la crianza de los retoños. Se ha podido comprobar que en las especies de himenópteros que son eusociales, la monogamia es la forma de apareamiento filogenéticamente más primitiva. Con la monogamia el grado de parentesco entre las obreras es máximo.

El altruismo reproductivo en el reino animal

Para explicar el comportamiento de las castas no reproductivas de las especies eusociales se desarrolló una ampliación de la Teoría de la Evolución que incluye una nueva forma de selección, la Selección por Parentesco. Como la renuncia a la reproducción por parte de un animal en beneficio de la reproducción de otro constituye una falsación de la Teoría de la Evolución, unido al hecho de que solo por evolución se puede explicar la existencia de castas no reproductivas, había que ampliar el concepto de aptitud. Si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan en mayor medida, de alguna manera ellos están logrando aptitud indirecta. Para nombrar esta segunda forma de aptitud se creó el concepto de aptitud inclusiva que es la suma de la aptitud directa ( número de hijos) y la indirecta (que es la que se logra a través de familiares genéticos)

El altruismo en Himenópteros. Haplodiploidía

En estas especies las hembras son diploides, como los vertebrados en general, mientras los machos son haploides, de forma que las hembras descendientes de una pareja de himenópteros comparten entre si el 75% de los genes. Con este sistema de reproducción las obreras logran que haya mayor número de copias de sus genes criando sus hermanas que si ellas mismas tuvieran hijas, con las que solo compartirían el 50%.

Aplicando la fórmula de Hamilton comprobamos que el valor de Br será mayor cuando el beneficiario es una obrera (hermana)que una hija, ya que el valor de r en el primer caso es de 0,75 y en el segundo 0,5.

Altruismo entre diploides

Las ratas topo lampiñas es una especie de mamífero que vive en colonias familiares de entre 10 y 290 individuos, que excavan galerías bajo tierra buscando raíces y tubérculos en ecosistemas secos y áridos del cuerno de África. Sólo hay una hembra reproductora que se aparea con un solo macho, en tanto que las demás se reparten las tareas en función de la edad y el tamaño. Cuando la hembra dominante muere, las jóvenes superan la inhibición reproductiva de las feromonas y la agresividad que la matriarca les produce, y tras algunos combates, una de ellas elige un compañero sexual y el proceso se repite. La hembra y el macho que heredan la colonia son descendientes de la hembra desaparecida. Esta endogamia hace que el parentesco genético dentro de la colonia sea mucho mayor del que se da en hermanos completos de parejas monógamas exogámicas. En valor de r observado entre los miembros de la colonia llega en algunos casos hasta el 0,8, más incluso que entre los himenópteros.

El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital

El conflicto entre padres/hijos

Para entender la conducta parental podemos servirnos de la fórmula de Hamilton, que en el contexto de padres e hijos se puede resumir diciendo que por cada hijo que se tiene, el progenitor obtiene una aptitud de 0,5. Que es el valor de r o grado de parentesco. Asumiremos que el progenitor es altruista porque cuanto más esfuerzo se emplea en una cría, menos reservas se pueden guardar para criar a otros descendientes. Siguiendo la fórmula matemática Br-C > 0 sabiendo que r es 0,5. Sabemos que cualquier esfuerzo materno/paterno (C ) que produzca en el hijo un beneficio que sea un poco más del doble del esfuerzo realizado, será rentable para el progenitor. Pero siempre va a haber un conflicto de interés; dado que un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1, que es el doble del que tiene con su progenitor, cualquier individuo estará el doble de interesado en él mismo que en sus progenitores. Eso significa que en la medida en que una cría pueda intentará conseguir que sus padres inviertan en ella el doble de lo que están dispuestos a invertir espontáneamente. Si aplicamos la fórmula Br –C > 0 transformándola : Br > C. Para el progenitor el valor de r es 0,5 que la proporción de alelos que comparte con su hijo, pero para el hijo consigo mismo es de 1, con lo que para que la desigualdad sea rentable, el valor C puede llegar a ser el doble. En la medida en que las crías no son seres pasivos y tal puedan tratar de influir en la conducta de crianza de sus progenitores, tratarán de aumentar el valor de C (la inversión parental)lo más posible, al menos hasta el doble. Supongamos que vemos la ecuación Br > C desde la perspectiva de la madre, si el valor B es, pongamos 0,5 el valor máximo para que la madre salga ganando en aptitud inclusiva, será 0,25.

Sustituyendo: 0,5 x 0,5 >=  0,25

Pero desde el punto de vista del hijo será: 0,5 x 1 >= 0,5, es decir que desde el punto de vista del hijo, el valor máximo de C sería 0,5 y no 0,25.

La realidad ofrece abundantes pruebas de que la aptitud inclusiva es un buen marco de referencia para interpretar la realidad y predecir el comportamiento. Aunque la madre tenga una sola cría, está sufriendo presión por parte de ésta más allá de lo que a sus intereses biológicos conviene. Pero en la naturaleza es muy habitual encontrarnos con partos múltiples donde, en teoría cada cría suma 0,5 puntos de aptitud. Pero como las crías no son seres pasivos sino que tratan de influir sobre ellos con el fin de obtener los recursos necesarios. Además tiene que competir con sus hermanos. Esto significa que cualquier recurso que una cría pueda necesitar vale el doble cuando lo disfruta ella que cuando ese mismo recurso va a parar a cualquiera de sus hermanos. Cada cría intentará conseguir el máximo aun a costa de la buena alimentación de sus hermanos, por la sencilla razón de que el valor de r consigo mismo es el doble que los demás miembros de la familia.

En principio, puesto que los adultos son los que controlan los recursos, hay que suponer que normalmente las señales de necesidad emitidas por las crías serán honestas, es decir, que hay correlación entre la intensidad de las señales y la necesidad fisiológica subyacente, es decir que las señales de las crías y la respuesta parental constituyen un compromiso, es decir son el resultado de una estrategia evolutivamente estable. En situaciones de escasez se hace preciso asegurar y por eso se da preferencia a las crías en mejores condiciones físicas, mientras que siendo los recursos abundantes, se puede tratar de maximizar la cuenta de resultados reproductivos. Pero no es la probabilidad de supervivencia el único criterio que influye en el favoritismo parental. Se ha podido comprobar que entre los ungulados, cuanto mayor es el grado de poliginia mayor es la probabilidad de que las hembras en mejores condiciones tiendan a criar machos con más frecuencia que las hembras en peores condiciones. De esta manera, la hembra que cría los machos óptimos ganará en aptitud inclusiva ya que llegará a tener un elevado número de nietos.

Conflicto prenatal madre/hijo

Un ejemplo es el que se produce en el útero materno tras la fecundación. El punto clave es que entre el feto y la madre sólo hay un parentesco de 0,5 (r= 0,5) que es la mitad de la relación genética que cada uno tiene consigo mismo, que es 1. El feto está interesado en sí mismo el doble de lo que lo está en su madre, y la madre, lo mismo a la inversa. Pero la madre debe lograr aptitud biológica mediante la maternidad y para ello debe invertir en el feto al menos lo suficiente para que sobreviva, nazca, crezca y llegue a la madurez.

Una prueba del conflicto de intereses, al menos en términos cuantitativos entre madre e hijo no la ofrecen algunas alteraciones fisiológicas características del embarazo. El feto tiene que nutrirse de lo que llega desde la circulación sanguínea de la madre a través del cordón umbilical. En la mujer embarazada los niveles de glucosa se mantienen más elevados de lo normal tras una comida rica en hidratos de carbono a pesar de que también aumenta la secreción normal de insulina. Pero la placenta tiene unos receptores de insulina y a medida que aumenta los niveles de esta hormona la placenta aumenta la producción de una hormona que la degrada. Cuando la madre no es capaz de contrarrestar el ataque placentario, aparece la llamada diabetes gestacional. Como la nutrición y la oxigenación del feto depende también de la circulación sanguínea materna, el feto logra aumentar el flujo sanguíneo controlando las arteriolas maternas que llegan hasta la placenta y regulan el flujo sanguíneo y aumentando la presión sanguínea materna de forma que llegue más sangre al feto.

Impresión genómica. Proceso por el cual un mismo alelo se expresa de forma diferente dependiendo si procede del padre o de la madre. El gen que codifica el factor de crecimiento parecido a la insulina es un buen ejemplo. En el feto se expresa el que procede del padre, mientras que el de la madre queda inactivo. Cuando se expresan los dos genes a la vez aparece un síndrome consistente en gigantismo prenatal , mientras que si ambos genes están inactivos el desarrollo se ve reducido en un 40%. Puesto que el padre no invierte nada en el embarazo, no tiene relación de parentesco con la madre r = = entre el padre y la madre. Está interesado en que sus genes tengan el máximo de recursos, por su parte la madre, tiene que conservar energía para los siguientes embarazos con lo que su interés es que los recursos para el feto actual sean suficientes pero no excesivos.

El aborto espontáneo

Cerca de un 80% de los embarazos humanos acaban en aborto, la mayoría inadvertidos ya que ocurren antes de la primera falta. Puesto que el embarazo se mantiene las primeras semanas gracias a la progesterona materna, las mujeres que son capaces de abortar embriones genéticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva, ya que pierden poco tiempo y poca energía lo que les permite nuevas oportunidades de tener hijos sanos. Así pues, los abortos espontáneos son una forma de selección materna, ya que es la calidad biológica de lo engendrado lo que determina la decisión inconsciente.

Conflictos postnatales e infanticidio

Renunciar a criar una cría con pocas expectativas y probar a esperar a que las condiciones mejoren tanto en lo que se refiere a las características físicas como psíquicas de una nueva cría como en cuanto a la cantidad y calidad de los recursos utilizables, puede ser biológicamente adaptativo. Son muchos los datos que avalan esta hipótesis, el principal es la edad de la madre que comete en infanticidio. A medida que la mujer se va haciendo mayor reduce el número de infanticidios, seguramente porque cuanto mayor es menos el tiempo que le queda para tener otra oportunidad. Es otro dato es la edad de la cría, cuanto menor es mayor es la probabilidad de infanticidio. Para explicar este dato se recurre al concepto de valor reproductivo que es la probabilidad de que una cría llegue a ser capaz de proporcionar nietos a sus padres, puesto que esta probabilidad es mayor cuanto más próxima se halle la madurez sexual , el valor reproductivo de un hijo es mayor cuanta más edad tenga. Una manera que tienen los recién nacidos de tratar de asegurar su supervivencia es dar todas las muestras posibles de salud, viabilidad y atractivo, mostrando que su valor reproductivo es alto.