06. Organización General del Sistema Nervioso

El supuesto fundamental en que se basa la Psicobiología es que el comportamiento que observamos y los procesos mentales que intervienen decisivamente en la aparición del comportamiento son fruto del funcionamiento del sistema nervioso.

Las características estructurales y funcionales de nuestro SN son el resultado de la evolución. La evolución ha dotado a los organismos de un sistema nervioso que les permite integrar la información que reciben y emitir la respuesta más adecuada para su supervivencia y reproducción. Aunque el desarrollo filogenético dota a todos los miembros de una especie de un patrón común de organización del SN existen diferencias individuales en la mayoría de las conductas, para comprender esas diferencias es necesario considerar otra serie de factores que determinan el funcionamiento del sistema nervioso. La dotación genética es un condicionante biológico a considerar en la explicación del comportamiento ya que en ella quedan plasmados los logros adaptativos de una especie y es una importante fuente de variabilidad entre sus miembros. Aunque el SN se desarrolla según la información contenida en los gens de cada individuo, es necesario tener en cuenta los factores epigenéticos, que procedentes del ambiente externo (estimulación sensorial...) como interno (hormonas...) del individuo en desarrollo, regulan la forma en que la dotación genética se expresa.

Nuestro sistema nervioso está formado por miles de millones de neuronas y otras células auxiliares.

Este sistema complejo se estructura en un diseño complicado pero perfectamente organizado que permite realizar funciones complejas como son captar la información procedente del medio, analizarla, almacenarla, integrarla y organizar una respuesta adecuada para hacer frente a las situaciones cambiantes de la vida.

Nuestro encéfalo se organiza en una jerarquía constituida por diferentes centros y circuitos nerviosos responsables de funciones específicas. El encéfalo junto con la médula espinal forma el sistema nervioso central (SNC). El SNC está en constante comunicación con el resto de nuestro cuerpo a través de vías que le permiten recibir información del medio ambiente interno y externo, ejecutar respuestas motoras y coordinar los demás órganos para mantener las funciones vitales como la respiración y la digestión. Todas estas vías nerviosas externas al encéfalo y la médula espinal forman el sistema nervioso periférico (SNP).

Las protagonistas fundamentales del SN son las neuronas. Conocer la estructura de la neuronas nos ayuda a comprender cómo funcionan individualmente y la forma en que se agrupan en circuitos que median las funciones exclusivas del SN como son, entre otras, el procesamiento de información y destrezas, el habla, el pensamiento, las emociones y la conciencia de la propia existencia.

Células del Sistema Nervioso

La neurona

Las neuronas son los componentes fundamentales y las unidades básicas de procesamiento del SN.

El funcionamiento del SN, y en consecuencia la conducta depende de la comunicación que se establece entre neuronas constituyendo complejísimos circuitos neuronales. El encéfalo humano está compuesto aproximadamente por unos cien mil millones de neuronas y cada neurona conecta con otras diez mil neuronas. La función principal de cada neurona consiste en recibir información y transmitirla una vez procesada. La función integradora que realiza cada neurona constituye la base del funcionamiento neuronal.

Las neuronas poseen la misma información genética, tienen los mismos elementos estructurales y realizan las mismas funciones básicas que cualquier otra célula del cuerpo. Para llevar a cabo una función especializada como es el procesamiento de la información, poseen características que las distinguen de otras células: cuentan con una membrana externa que posibilita la conducción de impulsos nerviosos y tiene la capacidad de transmitir la información tanto de una neurona a otra como a otras células de nuestro organismo. Esta transmisión de información recibe el nombre de transmisión sináptica.

El conocimiento de la estructura del tejido nervioso es relativamente reciente. Fue Camilo Golgi quien desarrolló un método de tinción que hacía posible analizar con extraordinaria precisión el tejido nervioso. Este tinte le permitió observar que la célula nerviosa tiene una larga prolongación cilíndrica -el axón- y otras prolongaciones más pequeñas- las dendritas- ; sin embargo no pudo explicar cuál era la función de estas prolongaciones en la relación que se establecía entre células. Mantuvo la teoría de que las neuronas formaban una red a través de la cual se comunicaban por continuidad de forma aleatoria.

Posteriormente Santiago Ramón y Cajal puso de manifiesto que cada célula nerviosa dispone de un campo receptivo (dendritas) un segmento conductor (axón)y un extremo transmisor (terminal axónico) que la neurona es una entidad discreta y bien definida y no una parte de una red continua como proponía Golgi.

Estableció que estas las células separadas se comunicaban entre sí a través de la sinapsis y propuso los principios básicos de la comunicación neuronal:

  1. Principio de polarización dinámica. La comunicación entre neuronas se establece en una dirección, desde el axón de una neurona a las dendritas o soma neuronal de otra.

  2. Principio de especificidad de las conexiones. No hay una continuidad citoplasmática entre las neuronas ya que incluso en el lugar donde se establece la comunicación existe una separación (hendidura sináptica). Esta comunicación se establece de forma altamente organizada de tal manera que cada célula se comunica con células concretas en puntos especializados de contacto sináptico.

La amplia labor investigadora llevada a cabo por Ramón y Cajal aporto la base experimental y conceptual para establecer la Teoría neuronal por la que junto a Golgi obtuvo el Premio Nobel en 1906.

Nuestro Sistema Nervioso mantiene durante toda la vida del organismo la capacidad de experimentar modificaciones en su organización anatómica y funcional. A esto hace referencia la plasticidad neuronal, a la capacidad de nuestro SN para cambiar y reorganizarse en función de las situaciones que se van produciendo a lo largo de la vida. El mismo Ramón y Cajal planteó la hipótesis de que los cambios observados en el comportamiento humano, tendrían probablemente un sustrato anatómico, hipótesis que en la actualidad se ha confirmado. Estos cambios son mayores en las primeras etapas de nuestra vida durante el desarrollo de circuitos neurales, pero en la madurez se siguen modificando nuestros contactos sinápticos a medida que aprendemos y establecemos memorias nuevas, que nos enfrentamos a situaciones fisiológicas diversas o cuando nuestro SN se ve sometido a enfermedades o lesiones. La capacidad de cambio continuo contribuye que el desarrollo y la organización del SN no esté marcado únicamente por la acción de los genes y que el cerebro de cada uno sea único.

Características estructurales y funcionales de la neurona

La variedad que presentan las neuronas en cuanto a forma y tamaño es tan amplia como las funciones que realizan. Sin embargo todas ellas presentan características comunes.

Como cualquier otra célula, la neurona está envuelta por la membrana neuronal, estructura que constituye el límite entre el interior celular y el medio que la rodea, permite a la célula funcionar como una unidad independiente. Las neuronas están rodeadas por el líquido intracelular compuesto por agua en la que están disueltas sales y muchas otras sustancias químicas, cuya concentración es diferente a ambos lados de la membrana para hacer posible el transporte de la información que es la función característica de las neuronas. La membrana está formada por una doble capa de fosfolípidos. La molécula fosfolipídica consta de dos zonas: la cabeza es la parte hidrófila (que tiene afinidad con el agua) mientras que las colas de los ácidos grasos son hidrófobas ( no tienen sitios de unión con el agua). La membrana plasmática tiene como característica esencial regular selectivamente el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior celular. Para ello cuenta con diferentes moléculas proteicas insertadas en su doble capa lipídica que permiten que diversas sustancias atraviesen la membrana y de ellas van a depender muchas de las propiedades funcionales de la neurona. Algunas de las proteínas de la membrana forman canales que permiten el paso de sustancias, otras transmiten una señal al interior de la neurona cuando determinadas moléculas se unen a ellas en la superficie externa de la membrana, y otras las proteínas de la membrana actúan como transportadoras bombeando sustancias entre ambos lados de la membrana. La integración de la información que reciben a través de los contactos sinápticos y su transmisión a otras células, no podrían producirse si no fuera por la particular estructura y funcionamiento de la membrana neuronal.

En la mayoría de las neuronas se puede distinguir tres zonas diferenciadas: el cuerpo celular, las dendritas y el axón.

Cuerpo celular o soma: Es el centro metabólico donde se fabrican las moléculas y realizan actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. El interior de la célula está constituido por una sustancia gelatinosa, el citoplasma donde se localizan los mismos orgánulos que en otras células : el aparato de Golgim,los lisomas, una gran cantidad de mitocondrias, retículo endoplasmático rugoso y liso y diferentes estructuras fibrilares.

El cuerpo celular es la región que contiene el núcleo donde, al igual que en otras células, se localizan los cromosomasy el nucléolo que fabrica los ribosomas implicados en la síntesis de proteínas. Las proteínas son esenciales para las funciones de cualquier célula , pero las neuronas requieren además proteínas específicas para desarrollar su función especializada, la transmisión de información. Para sintetizar esas proteínas el cuerpo celular cuenta con gran cantidad de ribosomas y un complejo sistema de membranas formado por la continuación de la membrana nuclear con los tubos del retículo endoplasmático. Una zona de este sistema de membranas es el retículo endoplasmático rugoso, que se llama así, por el gran número de ribosomas que tiene adheridos. Las neuronas presentan tal acumulación de retículo endoplasmático rugoso que éste puede ser fácilmente visible en el microscopio. Se denomina sustancia de Nissl y mantiene una intensa actividad sintetizadora de proteínas.

Las proteínas sintetizadas tanto en los ribosomas unidos a las membranas del retículo endoplasmático rugoso como en los ribosomas libres penetran en los cuerpos de Golgi que son estructuras membranosas que empaquetan las proteínas para ser transportadas a diferentes destinos dentro de la neurona donde desempeñaran diversas funciones. Algunas pueden permanecer en el líquido celular y actuar como enzimas otras pueden incorporarse a la membrana celular donde actúan como canales o bombas para transportar sustancias a través de ella, o bien pueden ser destinadas a ser secretadas fuera de la célula como es el caso de los neurotransmisores.

En el citoplasma de la neurona se localizan proteínas fibrilares o tubulares especializadas que constituyen el citoesqueleto. La organización de estas proteínas es fundamental para formar una matriz intracelular que determina la forma de la neurona, le da consistencia y proporciona un mecanismo de transporte moléculas en su interior. Si tenemos en cuenta que entre el soma y los terminales axónicos puede haber una distancia de un metro, como es el caso de las motoneuronas espinales que inervan nuestros pies, la eficacia de estos mecanismos de transporte de moléculas en el interior de la célula es fundamental.

Los microtúbulos son los componentes más grandes del citoesqueleto y están directamente implicados en el transporte de sustancias en el interior celular. Los neurofilamentos o neurofibrillas son los elementos del citoesqueleto que más abundan en las neuronas. Su capacidad para retener el nitrato de plata permitió a Golgi desarrollar el método que hizo posible visualizar toda la neurona, lo que sirvió a Ramón y Cajal para establecer la Teoría Neuronal. Los neurofilamentos se encuentran entrelazados entre sí o con los microtúbulos, siendo está organización fácilmente susceptible de ser modificada bajo determinadas condiciones.

Las Dendritas: Son prolongaciones del soma neuronal con forma de árbol y constituyen las principales áreas receptoras de la información que llega a la neurona. La zona de transferencia de información de una neurona a otra es la sinapsis. La sinapsis tiene dos componentes el presinaptico y el postsináptico que señalan la dirección habitual del flujo de la información, que se produce desde la zona presinaptica hasta la zona postsináptica. Esta membrana dendrítica cuenta con un elevado número de receptores, que son las moléculas especializadas sobre las que actúan los neurotransmisores liberados desde otras neuronas.

La mayoría de las neuronas tienen varios troncos dendríticos que se ramifican varias veces mediante bifurcación, multiplicándose de esta manera el número de ramas dendríticas y en consecuencia el área que ocupa la neurona. La principal función de la esta ramificación dendrítica es incrementar la superficie de recepción de la información , ya que en toda la extensión del árbol dendrítico una neurona puede establecer miles de sinapsis al mismo tiempo. Las dendritas captan los mensajes y los conducen al cuerpo neuronal.

Algunas sinapsis se producen sobre pequeñas protuberancias de las dendritas denominadas espinas dendríticas. Las neuronas con escasas dendritas, cortas y poco ramificadas tendrán menos sinapsis que aquellas neuronas que su arborización sea extensa ya que permite recibir información desde un gran número de neuronas. Tanto la disposición y amplitud del árbol dendrítico, como el número de espinas, parecen ser susceptibles de ser modificados por una diversidad de factores ambientales constituyendo un ejemplo manifiesto de plasticidad neural.

El axón: Es una prolongación del soma neural, generalmente más delgada y larga que las dendritas. Cada neurona tiene un solo axón y es la vía a través de la cual la información de propaga hacia otras células. Esta porción de la neurona también se denomina fibra nerviosa y su longitud varía entre algunas micras y varios metros, como es el caso de los axones de las neuronas motoras de las ballenas.
En el axón se pueden distinguir diferentes zona: un segmento inicial próximo al soma denominado cono axónico, el cual desarrolla una función integradora de la información que recibe la neurona, el axón propiamente dicho y el botón terminal, también denominado terminal del axón o terminal presinaptico. Del axón pueden surgir algunas ramificaciones colaterales, la ramificación primaria se produce ya en la zona distal, ramificándose después abundantemente en su terminación para transmitir la información al mayor número de neuronas.

En los extremos de las ramificaciones axónicas se encuentran los botones terminales, que se asemejan a un disco hinchado. Los botones terminales son el elemento presináptico de la sinapsis, pues a través de ellos el axón establece contacto con las dendritas o el soma de otra neurona o con otro tipo de célula para transmitir información. Contiene vesículas sinápticas con neurotransmisores que son liberados mediante exocitosis en el espacio extracelular cuando se producen unas condiciones muy determinadas.

El axón no cuenta con los orgánulos necesarios para que se pueda producir en él la síntesis de proteínas, por lo que estas moléculas han de ser constantemente suministradas desde el soma neuronal y transportados a través del axón. Los componentes del citoesqueleto del axón van a ser los encargados tanto del transporte de esas moléculas como de las diferentes sustancias del entorno celular que son captadas por el axón y transportadas hasta el soma.

Debido a la larga extensión que puede alcanzar el axón, la existencia de mecanismos de transporte eficaces es esencial para el correcto funcionamiento neuronal. Cuando el transporte se realiza desde el soma hasta el terminal se denomina anterógrado, cuando va desde el terminal sináptico hasta el cuerpo celular se denomina retrógrado. También distinguimos un transporte axónico rápido o un transporte axónico lento.

El flujo axónico rápido transporta los orgánulos celulares, como las mitocondrias, para atender a las necesidades energéticas y las vesículas que contienen neurotransmisores. El transporte rápido también se produce en dirección retrógrada(del terminal sináptico al cuerpo celular) para devolver al soma material procedente de los terminales sinápticos para su degradación o reutilización. Este material se empaqueta en el interior de estructuras multivesiculares que retornan al soma. Parece que un mismo microtúbulo puede hacerse cargo del transporte en ambos sentidos.

El transporte retrógrado no sólo sirve para eliminar desechos del terminal presináptico. Entre otras funciones está la de hacer llegar hasta el soma moléculas que son captadas por el terminal presináptico, como es el caso de los factores de crecimiento nervioso, sustancias que son liberadas desde la célula postsináptica , incorporadas por la célula presináptica y, mediante este transporte, conducidas hasta el soma neuronal para controlar la diferenciación neuronal durante el desarrollo del SN. La posibilidad de incorporar sustancias al terminal axónico para ser transportadas hasta el soma ha permitido el trazado de vías en el encéfalo. Las técnicas de trazado retrógrado permiten conocer la situación de los somas de las neuronas cuyos axones se encuentran sinaptando con las células de ese núcleo, para ello emplean sustancias que reaccionan en el interior de la neurona y cuyos productos de reacción pueden ser marcados para visualizar su trayectoria.

El flujo axónico lento interviene en el transporte de elementos del citoplasma. El citoplasma del axón es estructuralmente dinámico, ya que los elementos que lo componen están siendo constantemente reemplazados por materiales sintetizados y ensamblados en el soma que son transportados a lo largo del axón por el flujo axoplásmico lento. Esto es evidente durante el crecimiento y la regeneración de los axones, proceso que tiene lugar a una velocidad aproximada de 1mm al día, velocidad que coincide con los ritmos de transporte más bajos del flujo axónico lento.

Clasificación de las neuronas

La clasificación más extendida hace referencia al número y disposición de sus prolongaciones.
  • Neurona multipolar

    • Es el tipo neuronal más común y extendido en la escala zoológica. Además del axón, emergen del soma varias ramificaciones dendríticas. Según la longitud del axón se distinguen las multipolares de axón largo o Golgi tipo I,con cuerpo celular grande y varias dendritas muy ramificadas. Las células piramidales de la corteza cerebral y las células de Purkinge del cerebelo se encuentran en este grupo. Entre las multipolares de axón corto o Golgi tipo II, se encuentran muchas de las neuronas que realizan sus contactos con neuronas próximas incluidas dentro de la misma unidad funcional.

  • Neurona bipolar

    • Posee dos prolongaciones, un axón y una dendrita, que emergen de lugares opuestos del cuerpo celular. Estas neuronas se encuentran principalmente en los sistemas sensoriales, como es el caso de las células bipolares de la retina.

  • Neurona unipolar

    • Posee una sola prolongación que sale del soma. En las neuronas denominadas pseudounipolares, esta prolongación se divide en una porción que realiza la función de recepción de información propia de las dendritas y otra que realiza la función de conducción de información característica del axón. Estas neuronas son generalmente sensoriales. Las neuronas del sistema somatosensorial que detectan información táctil y nocioceptiva, las células amacrinas de la retina son este tipo de neuronas.

Las neuronas también pueden ser clasificadas según su función: las neuronas sensoriales captan la información del entorno, recibida a través de los órganos de los sentidos y la conducen al SNC, mientras que en las neuronas motoras o motoneuronas la dirección de la comunicación es opuesta, sus axones parten desde el SNC y llegan hasta los músculos con los que hacen sinpasis para que se produzca el movimiento.

Pero la mayoría de las neuronas que el SNC sólo establecen conexiones con otras neuronas, pueden ser de dos tipos: interneuronas o neuronas de circuito local y neuronas de proyección. Las interneuronas o neuronas de circuito local procesan información localmente, sus prolongaciones no salen de la estructura celular de la que forman parte. Las neuronas de proyección transmiten la información de un lugar a otro del sistema nervioso. Sus prolongaciones se agrupan formando vías que permiten la comunicación entre diferentes estructuras.

La Glía: Características y Tipos

En el SN nervioso existen además de las neuronas otro tipo de células que desempeñan un papel fundamental para mantener las neuronas en las condiciones óptimas que aseguren su funcionamiento y supervivencia.

El complejo entramado neuronal se encuentra rodeado por las células gliales, neuroglia o glía. Son muy abundantes, más que las neuronas, y continúan dividiéndose en SN adulto. En el SNC existen varios tipos de células gliales: los astrocitos, los oligodendrocitos y la microglía. Fueron los estudios del histólogo Pío del Rio Hortega, los que permitieron distinguir los oligodendritos y la microglía. En el SNP las células de Shwann, aunque no se incluyen en la neuroglia, constituyen las células de soporte y realizan muchas de las funciones que desempeñan las células gliales en el SNC.

Los astrocitos

Son las células gliales más abundantes y se denominan así por su forma estrellada cuyas múltiples extensiones se dirigen en todas las direcciones desde el cuerpo celular. Algunos de los pies terminales de sus prolongaciones están en contacto con vasos sanguíneos, mientras otros envuelven la membranas somática y dendrítica de las neuronas.

Los astrocitos se presentan en dos formas principales: astrocitos fibrosos que se encuentran fundamentalmente en la sustancia blanca (constituida por haces de fibras nerviosas mielinizadas) y los astrocitos protoplasmáticos localizados en la sustancia gris, que es el tejido nervioso formado preferentemente por cuerpos celulares.

Los resultados de estudios recientes indican la existencia de una comunicación bidireccional entre astrocitos y neuronas, y por tanto la participación activa de éstos en el funcionamiento del SN. De los astrocitos se sabe:

  1. Proporcionan soporte estructural. Se encuentran dispersos entre las neuronas formando una matriz que fija las neuronas y da consistencia al encéfalo

  2. Regulan la transmisión sináptica. Mantienen alrededor de las neuronas las condiciones óptimas para que se produzca la transmisión de señales entre ellas. Aíslan a las sinapsis impidiendo la dispersión del neurotransmisor liberado desde los botones terminales en la hendidura sináptica, que intervienen en la recaptación y metabolismo de algunos neurotransmisores liberados por las neuronas en la sinapsis, que captan del espacio extracelular el potasio (K+) sobrante con lo que impide una acumulación que resultaría peligrosa para la función neural. Los astrocitos se pueden comunicar entre ellos y responden de manera compleja a la actividad neuronal. Además son capaces de liberar glutamato, neurotransmisor que modula la excitabilidad neuronal y la transmisión sináptica.

  3. Intervienen en la reparación y regeneración del tejido nervioso Cuando las neuronas son destruidas, los astrocitos se activan y experimentan un aumento de tamaño. Para limpiar de desechos el cerebro, actúan ingiriendo y redirigiendo los restos de neuronas mediante fagocitosis y proliferan rápidamente para ocupar los espacios vacios formando un entramado de astrocitos. Desempeñan un papel restaurador liberando diversos factores de crecimiento que activan la regeneración de partes dañadas de las neuronas.

  4. Recubren los vasos sanguíneos cerebrales y participan en el mantenimiento de la barrera hematoencefálica.

  5. Suministra nutrientes a las neuronas. Los pies terminales de los estrocitos rodean los capilares cerebrales y las membranas neuronales para distribuir nutrientes, oxígeno, vitaminas y hormonas desde el sistema circulatorio hasta las neuronas y eliminar los productos de desecho. La glucosa que los astrocitos reciben desde los capilares es reducida a lactato que es incorporado por las neuronas para obtener energía.

Los oligodendrocitos y las Células de Schwann

Los oligodendrocitos son pequeñas células gliales que emiten prolongaciones que se enrollan alrededor de los axones formando una densa capa de membranas que los envuelve denominada mielina.

Esta vaina formada en su mayor parte por lípidos, constituye un aislante que mejora considerablemente la transmisión de impulsos nerviosos. La vaina de mielina no constituye una cubierta continua del axón, ya que se encuentra interrumpida cada milímetro por una zona de aproximadamente una micra, donde el axón queda al descubierto. Estas zonas se llaman nódulos de Ranvier.

Un único oligodendrocito puede mielinizar diferentes segmentos de un mismo axón o desarrollar prolongaciones que pueden formar segmentos de mielina en 20 o 60 axones diferentes. Los oligodendrocitos también pueden realizar una función protectora de los axones no mielinizados, envolviéndoles y manteniéndoles fijos por surcos formados por el soma de las células gliales.

Las células de Shwann realizan la mimas funciones en el SNP que las distintas células gliales en el SNC. Como los astrocitos se sitúan en el espacio interneural entre los somas neuronales y lo mismo que la microglía, fagocitan los desechos en caso de daño de los nervios periféricos. Una de sus principales funciones es formar la mielina alrededor de los axones del SNP. La mielina periférica se produce en fases tempranas del desarrollo al unirse las células de Shwann a los axones en crecimiento, las células de Shwann asociadas a ellos proliferan mediante división mitótica7 para mantener cubierto el axón donde se alinean a lo largo de toda su extensión. Cuando estas células de Schwann maduran, cada una de ellas desarrolla un único segmento de mielina para un único axón. Como ocurría en el SNC los axones amielínicos también son rodeados por células de Schwann que les separa unos de otros.

La formación de vainas de mielina se produce en varias fases, iniciándose cuando el axón queda completamente envuelto por el citoplasma de la célula de Schwann en una estructura que se denomina mesoaxón formada por la yuxtaposición de las láminas externas de la membrana de la célula de Schwann.

Posteriormente el mesoaxón se va alargando y va rodeando en espiral al axón. Para formar las finas capas concéntricas de la mielina madura, el citoplasma de la célula de Schwann se comprime. En el Sistema Nervioso Central la mielina se forma de la misma manera por los oligodendrocitos, aunque los axones se encuentran rodeados de un menor número de capas que los axones periféricos del mismo diámetro.

En nuestra especie el proceso de mielinización empieza en el segundo trimestre de vida fetal, aunque se intensifica después del nacimiento, continuando hasta la pubertad en algunas zonas del SN. La mielinización está estrechamente asociada al desarrollo de la capacidad funcional de las neuronas. Las neuronas cuyos axones han sido completamente mielinizados son capaces de realizar una rápida transmisión de impulsos, convirtiéndose en totalmente funcionales. Cualquier alteración que se produzca en la mielina tiene consecuencias importantes en el funcionamiento neuronal. Un ejemplo es la esclerosis múltiple que se caracteriza por la pérdida de mielina de los axones del SNC.

La Microglía

Son células pequeñas esparcidas por todo el SNC que se localizan entre las neuronas y los otros tipos de glía. En situaciones normales, el número de células de microglía es pequeño, no constituyendo más del 10% del total de células gliales. Pero cuando se produce una lesión o inflamación en el tejido nervioso estas células se vuelven reactivas, al igual que ocurre con los astrocitos. Como consecuencia de esta reactividad, las células microgliales cambian de apariencia lo que implica cambios morfológicos y funcionales. Proliferan rápidamente adoptan una forma ameboide y migrna a la zona del daño, donde fagocitan restos celulares, fragmentos de mielina o neuronas dañadas, participando en la reparación de la lesión.

Aproximación a la organización del Sistema Nervioso

El Sistema Nervioso Central incluye el encéfalo y la médula espinal, las partes del SN que se localizan respectivamente dentro del cráneo y de la columna vertebral. El Sistema Nervioso Periférico está formado por los ganglios y nervios que comunican el SNC con el resto de nuestro organismo. A nivel funcional ambos están íntimamente relacionados. Las neuronas del SNP localizadas en los ganglios, recogen información a través de los receptores sensoriales de lo que ocurre en nuestro cuerpo y en nuestro entorno, y la transmiten a las neuronas del SNC. Aunque hay algunas excepciones, la información llega a las neuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo, a través de los nervios espinales y los nervios craneales respectivamente. Las neuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo establecen contactos con las de otras zonas del SNC para procesar la información recibida. Finalmente la información queda almacenada o emitimos una respuesta. Para emitir una respuesta las neuronas del SNC dan órdenes que a través del SNP llegan a los órganos efectores (músculos y glándulas). Esta sería una división del SN en términos anatómicos.

Desde el punto de vista funcional, podemos establecer una diferenciación de los sistemas neurales considerando las conductas en las que intervienen. Así distinguimos sistemas sensoriales que recogen información del entorno y sistemas motores que generan movimiento y otro tipo de respuestas. Entre los dos sistemas hay una gran cantidad de circuitos que median las funciones más complejas como por ejemplo nuestra capacidad de pensar y sentir, expresarnos, etc. Se les ha denominado en su conjunto sistemas de asociación y constituyen la mayor parte de nuestro encéfalo.

Ejes y planos de referencia

La compleja organización del SN requiere un procedimiento que permita situar con precisión tanto la posición absoluta de las distintas estructuras como su posición en relación a las demás.

El conjunto del encéfalo y la médula espinal está organizado a lo largo de los ejes rostro-caudal y dorso-ventral del cuerpo. Al eje rostro-caudal se le conoce como neuroeje y constituye una línea imaginaria trazada desde la parte frontal del encéfalo hasta el final de la médula espinal para establecer los términos direccionales que se emplean en Neuroanatomía.

Perpendicular al eje rostro- caudal se sitúa el eje dorso-ventral, que va de la espalda al abdomen. Las direcciones dorsal y ventral corresponden a las zonas superior e inferior del animal. A las estructuras que se encuentran próximas a la línea media se las denomina mediales y a las que se sitúan hacia los lados laterales.

En humanos el neuroeje no es una línea recta, ya que debido a nuestra postura erecta, la cabeza forma un ángulo con nuestro cuerpo. Dorsal significa posterior o hacia atrás para el tronco del encéfalo y la médula espinal, y superior cuando nos situamos en el encéfalo anterior. Ventral es anterior para la médula y el tronco del encéfalo, pero indica la parte inferior cuando nos referimos al encéfalo anterior. La dirección caudal señala hacia la parte inferior para médula espinal y el tronco del encéfalo, pero hacia la parte posterior para el encéfalo anterior.

Para estudiar la estructura interna del SN es necesario realizar cortes o secciones y, como es una estructura tridimensional, suele seccionarse en tres planos principales que proporcionan una visión bidimensional:
  1. El corte sagital se realiza en plano vertical. El corte mediosagital , a lo largo de la línea media, divide el SN en dos mitades simétricas, derecha e izquierda. Los cortes paralelos a éste se denominan parasagitales.

  2. El corte horizontal se realiza en el plano paralelo al suelo y divide el encéfalo en partes superior e inferior.

  3. El corte frontal o coronal se realiza en el plano del rostro. A este corte también se le llama transversal, pero puede dar lugar a confusión puesto que también se denominan cortes transversales a los cortes que se realizan de la médula espinal paralelos al suelo y por tanto paralelos a los cortes horizontales del encéfalo.

Otros términos importantes son los referentes a las vías. Se denominan vías aferentes a las fibras (conjunto de axones) que llevan la información hasta el SNC y vías eferentes a las que se dirigen desde el SNC hacia zonas periféricas. Las vías que conducen información sensorial desde los órganos receptores al encéfalo son vías aferentes, mientras que el control motor de los músculos y otros órganos se ejerce a través de vías eferentes. Dentro del SNC, cada núcleo o estructura también recibe aferencias desde diferentes núcleos y su vez envía eferencias a otros núcleos. Estos términos también se aplican a las neuronas, las neuronas que transportan información hacia la médula espinal o el encéfalo se denominan neuronas aferentes. Las que envían información fuera del encéfalo o de la médula espinal se denominan eferentes.

Otro grupo de términos destaca las interrelaciones que existen entre los lados derecho e izquierdo del cuerpo. Ipsilateral designa a las estructuras del mismo lado y se habla de vía ipsilaterales cuando conectan zonas del mismo lado del cuerpo, estructuras del mismo lado del SN. Contralateral hace referencia a las estructuras situadas en lados contrarios. Por tanto, las vías contralaterales se inician en un lado del cuerpo y acaban en otro. Si las estructuras nerviosas se ubican de forma simétrica en cada hemisferio cerebral, se denominan bilaterales.

Divisiones del Sistema Nervioso Central

Nuestros SNC es una estructura muy compleja pero altamente organizada. Incluye la médula espinal y el encéfalo.

En los primeros días de la vida de cualquier vertebrado, el SNC se parece a un tubo cuyas paredes se convertirán en tejido nervioso y su interior en los ventrículos cerebrales. En las etapas más tempranas, el tubo neural es una estructura recta, pero en poco tiempo la parte anterior presenta tres prominencias primarias (día 28 de gestación humana): el prosencéfalo (o cerebro anterior), el metencéfalo (cerebro medio) y el robencéfalo (cerebro posterior). Pocos días después ( día 36 en gestación humana) el prosencéfalo y el robencéfalo se dividen en dos partes distinguiéndose por tanto cinco zonas: el prosencéfalo se divide en telencéfalo y diencéfalo. El telencéfalo dará lugar a los hemisferios cerebrales y a las estructuras profundas. En el diencéfalo se desarrollan el tálamo y el hipotálamo.

Simultaneamente a la división del prosencéfalo, en el robencéfalo se diferencian dos estructuras: el metencéfalo que dará lugar al puente o protuberancia y al cerebelo, y el mielencéfalo que es el origen del bulbo raquídeo.

Una vez que se ha completado el desarrollo en el encéfalo adulto se distinguen seis divisiones principales: el bulbo raquídeo, puente o protuberancia, cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo y hemisferios cerebrales. El bulbo raquídeo, el puente y el mesencéfalo forman una estructura continua llamada tronco del encéfalo, mientras que el diencéfalo y los hemisferios cerebrales constituyen en encéfalo anterior.

Organización del Sistema Nervioso Periférico

El SNP está formado por ganglios y por nervios. Los ganglios son agrupaciones de células nerviosas que se localizan fuera del SNC. Los nervios son conjuntos de axones o fibras que ponen en comunicación el encéfalo y la médula espinal con el resto del cuerpo. El SNP está integrado por el Sistema Nervioso Somático y el Sistema Nervioso Visceral o Autónomo. Ambas divisiones constan de un componente sensorial (aferente) y un componente motor (eferente).

El Sistema Nervioso Somático nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea. Las fibras aferentes llevan información al SNC de los cambios que detectan los receptores localizados en la piel, los músculos esqueléticos y los órganos de los sentidos. Estas fibras aferentes están formadas por los axones de las neuronas sensoriales cuyos somas se encuentran en los ganglios localizados en la proximidad del tronco del encéfalo y de la médula espinal. Las fibras eferentes se dirigen desde el SNC a la musculatura esquelética o estriada para controlar su movimiento. Están formadas por los axones de las neuronas motoras cuyo cuerpo celular se localiza en el SNC.

El Sistema Nervioso Autónomo participa en la regulación del ambiente interno del organismo ajustando la respuesta de las glándulas, vasos sanguíneos y órganos internos en función de las condiciones a las que el organismo está sometido. Se denominó SN autónomo porque parecía gobernarse por sí mismo, aunque hoy se sabe que está bajo el control del SNC y que puede ejercer un control consciente sobre él.

Incluye fibras aferentes que llevan información al SNC del estado de los órganos internos y fibras eferentes que ejercen el control de la musculatura lisa, del músculo cardiaco y de las diferentes glándulas para regular funciones como la actividad del sistema vascular y digestivo. El sistema nervioso autónomo tiene dos divisiones: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático.

Algunos de los del SNP parten del encéfalo, son los nervios craneales. El resto son nervios espinales o raquídeos porque se originan en la médula espinal. Las fibras que componen los nervios espinales y craneales pueden ser aferentes (sensoriales) o eferentes (motoras) y llevar a cabo la inervación de estructuras somáticas o de estructuras viscerales. La combinación de estos dos criterios de clasificación hace que los nervios puedan contener cuatro tipo de fibras nerviosas:

  1. Fibras aferentes somáticas que transmiten información el SNC procedente de la piel, los músculos esqueléticos y los órganos de los sentidos.

  2. Fibras aferentes viscerales que llevan información al SNC del estado de los órganos internos

  3. Fibras eferentes somáticas que se dirigen desde SNC a la musculatura esquelética para controlar su movimiento.

  4. Fibras eferentes viscerales que ejercen el control motor de la musculatura lisa, del músculo cardíaco y de las glándulas.

Nervios Craneales

Los nervios craneales9 son los nervios que parten del encéfalo. La mayoría surgen del tronco del encéfalo y después de salir de la cavidad craneal se dirigen a sus respectivos destinos periféricos. La mayor parte de ellos llegan a estructuras de la cabeza y el cuello a los que proporcionan inervación sensorial y motora. Existen doce pares de nervios craneales, algunos pertenecen exclusivamente al SN somático, mientras que otros incluyen componentes del SN autónomo. Algunos llevan información en la dirección opuesta, desde el SNC a diferentes zonas de nuestro cuerpo, es decir, son principalmente motores, mientras que un tercer tipo son mixtos, combinan funciones sensoriales y motoras. En los nervios craneales las fibras sensoriales y las motoras entran y salen del tronco del encéfalo en el mismo punto. Los nervios craneales clasificados como nervios motores contienen una pequeña porción de fibras sensoriales. Se trata de fibras que llevan información referente a la tensión de los músculos controlados por las fibras motoras del mismo nervio motor.

Los núcleos a donde llegan las fibras sensoriales y los núcleos de origen de las fibras motoras de los pares craneales se sitúan en el tronco del encéfalo con excepción de los núcleos de los dos primeros nervios craneales, exclusivamente sensoriales : el nervio olfatorio (I) compuesto por axones de neuronas cuyas dendritas y cuerpos celulares están en la mucosa olfatoria, termina en el bulbo olfatorio, a nivel del telencéfalo. El nervio óptico (II) está formado por axones de células de la retina que llevan información visual de los ojos al encéfalo. Los dos nervios ópticos se unen en el quiasma óptico donde algunas fibras de cada nervio cruzan al lado opuesto y, a partir de aquí, a través del tracto óptico, la información visual llega al tálamo.

De los nervios troncoencefálicos, los nervios oculomotor(III) y troclear IV salen del mesencéfalo y tienen una función motora sobre la musculatura del ojo.

A nivel del puente hay cuatro nervios craneales. En mitad del puente se sitúa el nervio trigémino (V), un nervio mixto que controla funciones tanto sensoriales como motoras. Las tres ramas sensoriales de este nervio proporcionan información sensorial de diferentes zonas de la cara, la boca y la lengua, mientras que las fibras motoras, entre otras funciones, inervan los músculos de la mandíbula que controlan la masticación.

Los otros nervios se sitúan en la intersección del puente y del bulbo raquídeo. Entre ellos está el nervio facial (VII) que es un nervio mixto con un componente motor somático que inerva la musculatura que controla la expresión facial, y fibras del sistema nervioso autónomo que se dirigen a las glándulas salivales y lacrimales. Las fibras sensoriales recogen información de papilas gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua y median el sentido del gusto.

Los demás nervios craneales se localizan en el bulbo raquídeo. Entre ellos, el nervio vago (X) que cuenta con numerosas ramas que llegan a diferentes estructuras de la cabeza (faringe, laringe y tráquea) y del tronco (corazón, pulmones, y sistema digestivo). Es un nervio mixto que interviene en el control de una diversidad de funciones tanto somáticas como viscerales. Llega a la musculatura estriada del paladar, la faringe y la laringe para controlar la deglución. Recoge información sensorial de gran parte de las vísceras del tórax y del abdomen, y llega a la mayoría de las fibras del sistema nervioso autónomo que ejercen un control sobre las funciones de estos órganos, como es el caso de la frecuencia cardiaca, la secreción gástrica y el peristaltismo intestinal.

Nervios espinales

Los nervios espinales son los que parten de la médula espinal y se distribuyen por todo el cuerpo. La médula espinal es una estructura larga y cónica protegida por la columna vertebral, que se extiende desde la base del cráneo hasta el límite de la segunda vértebra lumbar. Desempeña dos funciones principales:
  1. sirve de conducto para las vías nerviosas que se dirigen al encéfalo y proceden del mismo,

  2. cumple una función integradora para algunas actividades reflejas que se desarrollan sin mediación encefálica.

La médula espinal participa directamente tanto en la recepción de información sensorial procedente de las extremidades, del tronco y de muchos órganos internos, como el control de los movimientos del cuerpo y en la regulación de las funciones viscerales.

La médula espinal es la única estructura del SNC con un patrón claro de segmentación. Los 31 pares de nervios espinales salen de la médula a través de los agujeros intervertebrales localizados entre dos vértebras sucesivas. Existe un par de nervios, uno a cada lado, para cada segmento vertebral de la médula.

Como cada par de nervios espinales se asocia con una vértebra, se denominan de acuerdo a la zona de la columna vertebral de la que parten. Por tanto, los ocho primeros pares de nervios espinales se denominan cervicales, los doce siguientes torácicos, los diez siguientes se dividen entre lumbares y sacros, y por último, hay un par de nervios cocígeos muy pequeños.

Cada nervio espinal está unido a la médula espinal por medio de dos raíces una raíz ventral (anterior) y una raíz dorsal (posterior). La raíz dorsal de cada nervio espinal se identifica fácilmente por la existencia de un abultamiento denominado ganglio de la raíz dorsal o ganglio raquídeo.

Las raíces ventrales están formadas por los axones de las neuronas de la médula espinal que controlan la actividad de los músculos esqueléticos (fibras eferentes somáticas) y los axones de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo que llegan hasta la musculatura lisa y las glándulas (fibras eferentes viscerales). Las raíces dorsales están constituidas por axones que llevan información de entrada desde los receptores sensoriales de los músculos, la piel (fibra aferentes somáticas) y viscerales (fibras aferentes viscerales) hasta la médula espinal. Los cuerpos celulares de estas neuronas que envían información sensorial a la médula espinal se localizan en los ganglios de la raíz dorsal, situados fuera del SNC dentro de los agujeros intervertebrales. Por tanto, cada raíz está formada por un solo tipo de fibras, aferentes (sensoriales) en el caso de las dorsales y eferentes o motoras, las ventrales, pero cuando se unen para formar el nervio espinal este contiene tanto axones sensoriales como motores; son nervios mixtos.

Una lesión que afecte a los nervios espinales produce pérdidas en funciones tanto sensoriales como motoras, mientras que la lesión específica de raíces dorsales o ventrales afectará funciones sensoriales o motoras respectivamente.

Sistemas de mantenimiento y protección del Sistema Nervioso Central

Las Meninges

El Sistema Nervioso está protegido por tres láminas de tejido conjuntivo que evitan que esté en contacto directo con el hueso. La más externa es una envoltura de tejido conectivo grueso y resistente que se denomina duramadre o paquimeninge. Está firmemente adherida a la superficie interna del cráneo pero sólo laxamente al canal vertebral donde, entre la duramadre y el hueso existe un espacio con tejido conectivo denominado espacio epidural. El espacio epidural medular posee su mayor dimensión a nivel de la segunda vértebra lumbar.

La porción de la duramadre que se sitúa en el cráneo incluye: 1) Capa perióstica externa, adherida a la cara interna del cráneo, 2) La capa meníngea interna. Estas capas están unidas entre sí formando una membrana continua a excepción de algunos lugares donde estas capas se separan formando los senos durales.

Unida a la duramadre, pero sin fijar en ella se sitúa la lámina intermedia, denominada aracnoides.

Está formada por una membrana esponjosa similar a una malla debido a las largas prolongaciones denominadas trabéculas aracnoideas que se extienden hasta la capa más interna, dando a este espacio el aspecto de una tela de araña.

La capa más profunda, la piamadre, se encuentra tan firmemente adherida al encéfalo y a la médula espinal que incluso penetra en cada surco y en cada fisura. Entre la piamadre y la aracnoides existe un espacio ocupado por líquido cefalorraquídeo que se denomina espacio subaracnoideo. Es grosor de este espacio que rodea al encéfalo muestra variaciones locales. Es estrecho sobre los hemisferios cerebrales, excepto en la profundidad de los surcos, sin embargo en la base del encéfalo y alrededor del tronco encefálico, la gran separación existente entre la piamadre y la aracnoides da lugar a las cisternas subaracnoideas. Las principales venas y arterias cerebrales superficiales se sitúan en este espacio. Coincidiendo con los lugares en los que entran o salen los vasos sanguíneos, la piamadre se invagina, formándose un espacio peivascular entre esta membrana y los vasos, que también contiene líquido cefalorraquídeo.

Sistema Ventricular y Producción de Líquido Cefalorraquídeo

La extremada blandura del encéfalo y de la médula espinal hace que precisen de un sistema especial de protección, ya que las meninges no son suficientes para proporcionar amortiguación. El SNC se encuentra protegido contra los traumatismos por una envoltura de fluido que se extrae de la sangre y tiene una composición similar al plasma sanguíneo denominado líquido cefalorraquídeo (LCR). Este líquido cefalorraquídeo pasa a las cavidades existentes en interior del encéfalo, los ventrículos cerebrales, y al conducto central de la médula espinal. Hay un total de cuatro ventrículos:

  • Los dos ventrículos laterales. Se sitúan cerca del plano medio en cada hemisferio cerebral extendiéndose desde el centro del lóbulo frontal hasta el lóbulo occipital

  • El tercer ventrículo. Se encuentra situado en la línea media que separa ambos tálamos, extendiéndose hacia adelante y hacia abajo entre las mitades adyacentes del hipotálamo.

  • El cuarto ventrículo. Se sitúa en el tronco del encéfalo, dorsal al puente y al bulbo, y delante del cerebelo.

Los agujeros interventriculares, también denominados foramen de Monro, conectan cada uno de los ventrículos laterales con la porción anterior del tercer ventrículo. Éste ( el tercer ventrículo) a su vez conecta mediante el acueducto cerebral con el cuarto ventrículo. En este cuarto ventrículo existen pequeñas aberturas a través de las cuales el líquido cefalorraquídeo sale del sistema ventricular y entra en el espacio subaracnoideo.

Se calcula que el LCR es sustituido unas 6 ó 7 veces al día. La mayor parte del LCR es secretada por los plexos coroideos, estructuras formadas por una gran red de capilares rodeados por un epitelio y situadas en las paredes de los ventrículos laterales, aunque también se forman pequeñas cantidades de LCR en los espacios subaracnoideos y perivasculares.

Una vez que el líquido ha sido secretado por los plexos coroideos, realiza el siguiente recorrido:
  1. Desde los ventrículos laterales va al tercer ventrículo a través de los agujeros interventriculares

  2. En el tercer ventrículo aumenta su volumen por el líquido formado en el plexo coroideo de este ventrículo y pasa hacia el cuarto ventrículo a través del acueducto de Silvio.

  3. Por las aberturas del cuarto ventrículo (el orificio medio y los orificios laterales) sale al espacio subaracnoideo y circula a través de este espacio para bañar toda la superficie del SNC

Desde el espacio subaracnoideo, el LCR pasa a la sangre venosa a través de las granulaciones aracnoideas. Las ganulaciones aracnoideas son prolongaciones formadas por las meninges piamadre y aracnoides que sobresalen dentro del seno sagital superior y están circundadas por vasos sanguíneos que forman parte de la vía de retorno de la sangre venosa cerebral. Estas granulaciones varían en número y localización, estando cada una de ellas formada por una gran cantidad de vellosidades aracnoideas, estructuras que funcionan como válvulas unidireccionales que se abren cuando la presión del LCR es elevada.

Entre las funciones del LCR está la de servir de soporte y amortiguación contra los traumatismos. El encéfalo flota en él, lo que hace disminuir el daño producido por un desplazamiento brusco del cráneo.

Además elimina productos de desecho del metabolismo, drogas y otras sustancias que difunden hacia el SNC desde la sangre.

Como el encéfalo no puede comprimirse dentro del cráneo, los volúmenes combinados de tejido nervioso, LCR y sangre deben mantenerse a un nivel constante. Si se interrumpe el flujo de LCR a través del sistema ventricular hacia el espacio subaracnoideo, o bien hay un incremento en su producción o una absorción inadecuada, el líquido se acumulará y producirá el agrandamiento de los ventrículos, es lo que se conoce como hidrocefalia, en adultos da lugar a daños graves ya que el tejido cerebral se comprime, alterando su funcionamiento. Las soluciones a este problema son el tratamiento mediante fármacos para disminuir la producción de LCR y la implantación de tubos para el drenaje del exceso de líquido.

Circulación sanguínea

El encéfalo necesita glucosa y oxígeno para cubrir sus necesidades metabólicas, siendo sus necesidades energéticas mucho mayores que las de otros órganos. Debido al elevado índice metabólico de las neuronas, cada una de ellas necesita más energía que las células del resto de los tejidos. El encéfalo consume el 20% del oxígeno utilizado por el cuerpo y cada día el encéfalo utiliza cerca 400Kcal. En situaciones de hambre, las neuronas siguen teniendo un aporte de glucosa obtenida de las reservas de glucógeno, cuando las reservas de glucógeno se agotan, se consume la glucosa obtenida a partir de los aminoácidos, producida por la rotura (lisis) de las proteínas de diferentes tejidos, principalmente de la masa muscular. Debido a que el encéfalo no almacena glucosa, al actividad neuronal depende del aporte constante de glucosa y oxígeno a través de la sangre. Una interrupción del flujo sanguíneo durante un segundo causa el agotamiento de todo el oxígeno disponible. Cuando la interrupción del flujo sanguíneo que llega al encéfalo o la ausencia brusca de oxígeno en la sangre se prolonga unos segundos, se produce una pérdida de la consciencia, y cuando la interrupción es de pocos minutos, se producen daños permanentes.

La sangre llega al encéfalo por dos sistemas arteriales: las arterias carótidas internas y las arterias vertebrales, que constituyen respectivamente la circulación anterior y posterior del encéfalo. Ambos sistemas se encuentran conectados por redes de arterias.

La médula espinal recibe sangre de la circulación sistémica y, en menor proporción, de las arterias vertebrales. Las arterias vertebrales ascienden por la base del cráneo, uniéndose para formar la arteria basilar, la cual continúa hasta el nivel del mesencéfalo, donde se bifurca para formar el par de arterias cerebrales posteriores. Las ramas de las arterias vertebrales y basilar irrigan el bulbo, el puente, el cerebelo, el mesencéfalo y la porción caudal del diencéfalo. Cada artería cerebral posterior irriga las porciones posteriores de los hemisferios cerebrales.

En la base del encéfalo, la circulación vertebrovasilar y la circulación carotídea se unen a través de dos arterias comunicantes posteriores para formar el denominado círculo o polígono de Willis, que consiste en un anillo arterial en el cual los dos sistemas de aporte sanguíneo al encéfalo están conectados. El círculo se completa con la arteria comunicante anterior que conecta las dos arterias cerebrales anteriores. Este círculo reduce a vulnerabilidad a la obstrucción local, actuando como sistema de seguridad para mantener un aporte sanguíneo que asegurase un funcionamiento cerebral adecuado. Aun así, la interrupción del flujo sanguíneo puede producir un ictus o accidente cerebrovascular. Como consecuencia de un coagulo se puede producir el bloqueo de la irrigación sanguínea a una zona del cerebro. La gravedad del ictus dependerá del tiempo que se tarde en restaurar el flujo sanguíneo y los síntomas variarán según la zona cerebral afectada.

La barrera hematoencefálica

El SNC necesita para su correcto funcionamiento un aporte continuo de oxígeno y glucosa, pero paradójicamente, está aislado de la circulación sanguínea por una estructura única en el organismo, la denominada barrera hematoencefálica. Esta barrera controla lo que entra en el encéfalo por vía sanguínea, filtra las sustancias tóxicas y permite el paso de los nutrientes y gases de la respiración. Para que la información pueda ser enviada de un lugar a otro del SN es preciso que se produzca un movimiento de sustancias a través de las membranas de las neuronas. Si se produce una alteración en la composición del fluido que baña las neuronas, el proceso de transmisión de la información no se produce, alterándose el funcionamiento del sistema nervioso. La barrera hematoencefálica se debe a las especiales características de las células endoteliales que revisten los capilares del encéfalo y de la médula espinal, y que van a ser los responsables del aislamiento sanguíneo del tejido nervioso. Las células endoteliales de los capilares de cualquier otro órgano tienen aberturas que hacen posible el intercambio de sustancias entre el plasma sanguíneo y el fluido extracelular. Sin embargo en el sistema nervioso central los capilares no disponen de estas aberturas. Las membranas externas de las células endoteliales se hallan íntimamente adheridas produciéndose entre ellas un sellado que impide el paso de una amplia gama de moléculas. Además los capilares se encuentran casi por completo cubiertos por las prolongaciones de los astrocitos, los denominados pies vasculares, que forman una segunda cubierta que sostiene los capilares y separa el espacio perivascular del ambiente neuronal. A pesar de las fronteras, el encéfalo no puede estar aislado, la barrera es permeable a los gases oxígeno y dióxido de carbono. Además, los lípidos de la membrana de las células endoteliales permiten el paso de pequeñas moléculas lipofílicas, como es el caso del alcohol, la cafeína, la nicotina, la heroína o el éxtasis.

El encéfalo también necesita para su funcionamiento sustancias no liposolubles como la glucosa, los aminoácidos, las vitaminas. Estos nutrientes esenciales son reconocidos y conducidos a través de la membrana por sistemas especiales de transporte para estas moléculas. Además de esta vía de transporte, la membrana de las células endoteliales cuenta con mecanismos, denominados bombas, exportadoras que devuelven al torrente sanguíneo sustancias extrañas que al ser liposolubles han atravesado la barrera.

El conocimiento de cómo se desarrolla el transporte de sustancias a través de la barrera hematoencefálica tiene importantes aplicaciones clínicas en cuanto que necesariamente debe traspasarse para tratar ciertas enfermedades. Sucede que las bombas exportadoras devuelven a la sangre muchos medicamentos que han atravesado las células endoteliades, lo que dificulta el tratamiento de enfermedades del SNC. La barrera hematoencefálica no es completa en todo el SNC. Las zonas desprovistas se encuentran cerca de la línea media y por el hecho de estar a lo largo del sistema ventricular se denominan en conjunto órganos circunventriculares. Estas regiones tienen una densidad de capilares superior a la del tejido neural adyacente, unos secretan a la sangre determinadas sustancias como ocurre con neurohipófisis, otros detectan los compuestos transportados por la sangre, contribuyendo a regular el ambiente interno del organismo.