07. El Sistema Nervioso Central: Organización Anatomofuncional

Contenidos

  1. 1 Las divisiones del SNC
    1. 1.1 El Encéfalo anterior
      1. 1.1.1 Los hemisferios cerebrales
      2. 1.1.2 El diencéfalo
    2. 1.2 El Tronco del Encéfalo
    3. 1.3 El Cerebelo
    4. 1.4 La Médula Espinal
  2. 2 Las estructuras del SNC y sus características: organización de la sustancia gris y la sustancia blanca
    1. 2.1 El tubo que alberga una mariposa: Estructuras de la médula espinal
    2. 2.2 Trepando por el tronco del encéfalo
      1. 2.2.1 Características generales
      2. 2.2.2 Los núcleos propios y los tractos principales de cada división
      3. 2.2.3 Componentes comunes del tronco del encéfalo: Los Núcleos de los Nervios Craneales, la formación reticular y algunos núcleos relacionados
    3. 2.3 El Diencéfalo
      1. 2.3.1 El Hipotálamo
      2. 2.3.2 El Tálamo
    4. 2.4 La Organización Sensoriomotora es similar en la Médula Espinal, el Tronco del Encéfalo y el Diencéfalo
  3. 3 Dos estructuras con corteza: el cerebelo y los hemisferios cerebrales
    1. 3.1 El árbol de la vida: el Cerebelo
    2. 3.2 La nuez más seleccionada: organización interna de los hemisferios cerebrales
      1. 3.2.1 Las estructuras subcorticales
      2. 3.2.2 La sustancia blanca
      3. 3.2.3 La corteza cerebral
  4. 4 Un viaje rápido por los sistemas neurales: funciones del SNC
    1. 4.1 Circuitos locales
    2. 4.2 Sistema ascendente de activación: la formación reticular y otros núcleos relacionados
    3. 4.3 Sistemas de regulación interna: El Hipotálamo como centro coordinador
    4. 4.4 Sistema (circuito) Emocional: el Sistema Límbico y las vías olfatorias
    5. 4.5 Sistemas sensoriales, motores y de asociación: la Corteza Cerebral como centro superior del procesamiento neural

Las características anatómicas peculiares de las divisiones del SNC están relacionadas con las funciones que desempeñan cada una para contribuir al funcionamiento general del sistema.

Las divisiones del SNC

El principio general de simetría bilateral de la organización del SNC significa que los lados derecho e izquierdo del SNC tienen las mismas estructuras.

El Encéfalo anterior

El encéfalo anterior incluye las dos divisiones más rostrales: el diencéfalo y los hemisferios cerebrales. En los mamíferos constituye la parte más voluminosa del encéfalo por el gran desarrollo que adquieren los hemisferios cerebrales.

Los hemisferios cerebrales

Son dos grandes cuerpos que parecen cada uno la imagen especular del otro. En nuestra especie los hemisferios cerebrales recubren dorsal y lateralmente el diencéfalo, y gran parte del tronco del encéfalo y el cerebelo y tienen una superficie llamada corteza cerebral, que está muy plegada, por lo que casi dos tercios quedan escondidos en grandes y pequeñas hendiduras. Estas hendiduras que pueden ser más o menos profundas, hacen que los hemisferios humanos tengan la apariencia de una nuez. Estas características que diferencian los hemisferios cerebrales humanos de los de los otros mamíferos se fue adquiriendo en el proceso de evolución para adaptar su creciente tamaño a la capacidad del cráneo.

Las hendiduras de la superficie se denominan cisuras o surcos y las zonas elevadas entre cisuras se denominan giros o circunvoluciones cerebrales. Las cisuras más profundas perfilan las características de los hemisferios. Las más notables son la cisura longitudinal, que determina la separación de ambos hemisferios cerebrales en los polos anterior y posterior y las cisuras que delimitan los cuatro grandes lóbulos en la superficie de cada hemisferio cerebral. Estos lóbulos se denominan como el hueso craneal que los cubre y se perfilan por las cisuras del siguiente modo: el lóbulo frontal, se forma anterior a la cisura central (de Rolando), posterior a ésta se localiza el lóbulo parietal y posterior a la cisura parietooccipital se extiende el lóbulo occipital .En la cara lateral de los hemisferios, la cisura lateral (de Silvio) delimita el lóbulo temporal.

En cada uno de estos lóbulos se forman varias circunvoluciones entre las cisuras. Hay también dos lóbulos que no son visibles en la superficie de los hemisferios. Uno es el lóbulo de la ínsula, que está situado en la profundidad de la cisura lateral donde confluyen los lóbulos frontal, parietal y temporal.

El otro es el lóbulo límbico, que se localiza en la cara medial de los hemisferios formando un anillo de corteza que bordea el cuerpo calloso desde el lóbulo temporal al frontal. Su forma arqueada alrededor del cuerpo calloso se debe en gran medida a la circunvolución del cíngulo. Aunque contribuyen otras dos de menor tamaño. En la cara medial del lóbulo temporal, que se pliega sobre sí misma, se forma la circunvolución del hipocampo y la circunvolución dentada o giro dentado que no quedan expuestas en la superficie.

En la cara ventral de los hemisferios cerebrales se localizan las circunvoluciones prefrontales orbitarias y los bulbos olfatorios que extienden un pedúnculo de sustancia blanca -el tracto olfatorio- hastala corteza olfatoria del lóbulo temporal. A los bulbos olfatorios llegan los nervios olfatorios, el par craneal I, que es el único nervio craneal que entra en los hemisferios. Ambos hemisferios cerebrales están unidos centralmente por grandes tractos de sustancia blanca denominados comisuras. La más grande de estas comisuras es el cuerpo calloso.

El diencéfalo

El diencéfalo está cubierto dorsal y lateralmente por los hemisferios cerebrales por lo que tiene una posición central en el encéfalo anterior. Se organiza bajo los ventrículos laterales y alrededor del III ventrículo y se extiende en sentido antero-posterior desde el agujero interventricular (de Monro) y la lámina terminal (límite del III ventrículo). Sus dos componentes mayores son el tálamo y el hipotálamo.

El tálamo constituye la zona más dorsal del diencéfalo y ocupa toda su extensión anteroposterior. En conjunto, tiene la forma de dos estructuras ovoides, situadas bajo los ventrículos laterales y a cada lado del III ventrículo, que están unidas en el centro por un puente de sustancia gris denominado masa intermedia.

El hipotálamo se localiza ventral al tálamo. Se extiende desde el entorno de la lámina terminal hasta los cuerpos o núcleos mamilares. La parte ventral del hipotálamo queda visible en la cara ventral del encéfalo y forma una protuberancia, denominada tuber cinereum que se estrecha en la eminencia media, una estructura que bordea el suelo del III ventrículo y forma como un embudo que se prolonga en el tallo hipofisario del que pende la hipófisis. En la cara ventral también se distingue el quiasma óptico que está formado por las fibras del nervio óptico (par II) que es el único nervio craneal que entre al nivel del diencéfalo, conectando la retina con el encéfalo.

Los otros dos componentes son el subtálamo y el epitálamo. Que ocupan la zona posterior del diencéfalo. El epitálamo se sitúa en la parte posterior dorsal (en el techo del III ventrículo) adyacente al mesencéfalo. Y el subtálamo se ubica bajo el tálamo y posterior al hipotálamo, y se extiende hasta el mesencéfalo.

El Tronco del Encéfalo

El tronco del encéfalo está parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y por el cerebelo y sólo queda visible en la cara ventral del encéfalo. Desde esta perspectiva tiene la apariencia de un “tronco” blanquecino, flanqueado por los nervios craneales que se extiende desde el diencéfalo hasta la médula espinal ventral. En la superficie tiene dos grandes surcos transversales, que delimitan sus tres componentes:

  • El mesencéfalo. Se prolonga desde el diencéfalo hasta el surco superior. Es la división más pequeña del encéfalo. Lo más evidente en su cara ventral son los pedúnculos cerebrales, que están separados centralmente por una fosa profunda. La superficie dorsal se caracteriza por la presencia de cuatro pequeños abultamientos redondeados, dos a cada lado de la línea media, que son los colículos superiores e inferiores o tubérculos cuadrigéminos

  • El puente. Tiene una forma muy característica y fácil de identificar en la cara ventral, ya que aparece un abultamiento orientado transversalmente, está limitado por los surcos superior o pontino. En la superficie dorsal se localiza bajo IV ventrículo y lateralmente está flanqueado por los pedúnculos cerebelosos, que son los tres tractos de sustancia blanca que unen el tronco del encéfalo y el cerebelo.

  • El bulbo raquídeo. Se extiende desde el surco bulbopontino hasta la médula espinal. En la cara ventral tiene una forma muy característica marcada por cuatro grandes prominencias alargadas: las dos centrales están formadas por sustancia blanca y se denominan pirámides y las dos laterales están marcadas por una estructura de sustancia gris que recibe el nombre de oliva. La decusación piramidal, que se forma cuando cada pirámide cruza al otro lado de la línea media, es otra estructura notable en esta cara y establece el límite caudal del bulbo raquídeo, y por tanto, del tronco del encéfalo, con la médula espinal. En la cara dorsal, el bulbo raquídeo presenta un surco medio, a cuyos lados se distinguen las columnas blancas dorsales, que están formadas por dos fascículos de sustancia blanca, que se ensanchan por debajo del IV ventrículo y terminan en dos núcleos que, en conjunto, se llaman núcleos de las columnas dorsales.

El Cerebelo

Representa aproximadamente el 10% del volumen total del encéfalo. Se localiza en la parte posterior del encéfalo, parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y envolviendo la cara dorsal del tronco del encéfalo. Su ubicación rompe el eje longitudinal marcado por el tronco del encéfalo y la médula espinal. Al asilar el cerebelo se pueden observar los pedúnculos cerebelosos -superior, medio e inferior- que lo unen la tronco del encéfalo y lo conectan con el resto del encéfalo y la médula espinal.

La superficie del cerebelo se caracteriza porque tiene muchos pliegues, denominados folia. La parte dorsal es ligeramente aplanada y sus numerosos pliegues, son transversales y casi paralelos entre sí. Entre ellos hay grandes surcos o cisuras que dividen transversalmente el cerebelo en tres lóbulos: anterior y posterior en la superficie dorsal y floculonodular en la superficie ventral.

Los lóbulos transversales de la cara dorsal, a pesar de ser considerados clásicamente como divisiones relevantes, no parecen tener una relación precisa con su funcionamiento. Desde un punto de vista funcional, se considera que la superficie dorsal del cerebelo está parcelada longitudinalmente en tres zonas: una zona medial, formada por una estrecha banda central, denominada vermis, una zona intermedia, constituida por la parte de los hemisferios cerebelosos próxima al vermis, y una zona lateral o hemisferios laterales, formada por el resto de los hemisferios cerebelosos. Estas zonas longitudinales no son exclusivas de la superficie, sino que atraviesan todo el cerebelo y junto con el lóbulo floculonodular, constituyen las unidades funcionales del cerebelo.

La Médula Espinal

La médula espinal es como un tubo redondeado que se extiende a continuación del tronco del encéfalo, pero ya fuera de la cavidad craneal, está protegida por la columna vertebral y, aunque tiene una estructura continua, la inserción de cada par de nervios espinales delimita un trozo de médula espinal que se denomina segmento medular. Se considera que está parcelada en 31 segmentos (cervicales, torácicos, etc.) relacionados con los 31 pares de nervios espinales. Su grosos es similar al del dedo meñique, aunque es mayor en los ensanchamientos cervical y lumbar que son los niveles en los que se insertan los nervios espinales que inervan, respectivamente, los brazos y las piernas. En la zona más caudal su grosor disminuye hasta acabar formando el cono medular, del que sobresale una condensación de la meninge piamadre.

En la superficie dorsal y ventral hay varios surcos. Los surcos medios (el ventral es más ancho y profundo) marcan su estructura bilateral simétrica, y en los surcos laterales se insertan las raíces dorsales y ventrales de los nervios espinales. Los surcos permiten diferenciar con facilidad las zonas dorsal y ventral de la médula espinal.

Las estructuras del SNC y sus características: organización de la sustancia gris y la sustancia blanca

Las neuronas son las unidades funcionales del SN y dentro de cada una de las divisiones del SNC hay una gran cantidad de neuronas que forman la sustancia gris y la sustancia blanca. Los cuerpos neuronales (somas), las dendritas y los axones cortos de las neuronas forman parte de la sustancia gris. Mientras que los axones largos forman parte de la sustancia blanca, tienen ese aspecto blanquecino debido a que la mayoría son mielinizados. Los dos conceptos básicos para entender la organización anatómica del SNC, son la agrupación de las neuronas en asambleas funcionales- estructuras de la sustancia gris- y las vías de comunicación de las agrupaciones de axones- estructuras de la sustancia blanca- establecen entre ellas.

En cada división, las neuronas de la sustancia gris se organizan de un modo preciso y complejo formando muchos grupos o asambleas funcionales, de tal modo que las distintas divisiones del SNC son estructuras en las que, a su vez, se distinguen otras muchas, que en neuroanatomía se denominan núcleos, áreas o regiones, y estructuras laminadas. Los núcleos son estructuras que están formadas por la agrupación de muchas neuronas sin una organización definida, pero con una apariencia compacta que permite delinear sus límites, y suelen tener nombres relacionados con su localización, color, apariencia, nombre del anatomista que lo identificó, etc. Las áreas o regiones, en general, son zonas que tienen menos densidad celular que los núcleos y suelen estar atravesados por axones de paso. Las estructuras laminadas están formadas por agrupaciones de neuronas en las que las células están sumamente organizadas formando capas. Las dos estructuras laminadas más importantes del SNC se localizan en los hemisferios cerebrales y en el cerebelo, y se denominan corteza.

La sustancia blanca también está muy organizada en cada división del SNC. Los axones son los encargados de transmitir las señales entre neuronas. Los axones cortos comunican neuronas que están muy próximas y los axones largos transmiten sus señales a distancias más largas, comunicando neuronas de estructuras que puedan pertenecer a una misma división o que se localizan en divisiones distintas. El entramado que forma la multitud de axones que comunica las estructuras de cada división del SNC, entre sí y con las otras divisiones, está finamente organizado en vías formadas por agrupaciones de axones. Al igual que las agrupaciones neuronales, las de axones forman estructuras que reciben también distintas denominaciones: tractos, haces, fascículos, comisuras, etc.

La organización anatómica del SNC sigue unos patrones generales que se repiten en distintas divisiones y que guarda una estrecha relación con la organización funcional.

El tubo que alberga una mariposa: Estructuras de la médula espinal

Cuando se realizan secciones transversales en la médula espinal, se observa que esta estructura que estamos comparando con un tubo no está hueca sino que alberga una mariposa. Esta mariposa es la sustancia gris que se localiza en la parte central de la médula espinal. Su apariencia se debe a que forma dos extensiones simétricas a cada lado de la línea media, que están unidas por una zona central denominada comisura gris, por la que desciende el canal central del sistema ventricular. La forma y el tamaño de la sustancia gris de la médula espinal varía en los distintos segmentos medulares. A cada lado de la línea media, la sustancia gris esta parcelada en tres zonas bastante diferenciadas, que tienen características funcionales distintas: asta dorsal (posterior), asta ventral (anterior) y entre ambas la zona intermedia o de transición. En la zona intermedia de todos los segmentos torácicos y de los primeros lumbares se forma una tercera asta que se llama asta lateral.

Los millones de neuronas que forman las astas de la sustancia gris se agrupan en diversos núcleos. Las neuronas de la médula espinal son de dos tipos: interneuronas y neuronas de proyección.

Las interneuronas son las neuronas locales cuyos axones no salen de la misma médula espinal; muchas de ellas son segmentales porque sus axones no salen del segmento en el que se localizan en el cuerpo neuronal, y pueden enlazar neuronas del mismo lado, o de ambos, de la médula (estas últimas se llaman interneuronas comisurales). Otras envían sus axones a otros segmentos más o menos distantes, y se denominan interneuronas propioespinales. Las interneuronas están distribuidas por las tres zonas de la sustancia gris, aunque son mucho más abundantes en la zona intermedia. Reciben señales que llegan por la raíz dorsal de los nervios espinales y desde las vías descendentes del encéfalo, y actúan como eslabones intermedios que transmiten estas influencias a las neuronas de proyección, y así regulan una parte importante de las señales que reciben.

Las neuronas de proyección envían sus axones fuera de la médula espinal y pueden ser: de proyección central, si envían sus axones al encéfalo, y de proyección periférica, si los envían fuera del SNC. Al igual que los nervios espinales, funcionalmente se clasifican en cuatro categorías: neuronas de proyección central sensoriales -somáticas y viscerales- y neuronas de proyección periférica motoras -somáticas y viscerales-.

Estas neuronas medulares son de gran importancia para el funcionamiento del SNC y del organismo en general. Las neuronas de proyección central sensoriales, somáticas y viscerales, se ubican en el asta dorsal y en la zona intermedia de la sustancia gris. Estas neuronas son las que reciben información desde el SNP, y sus axones la transmiten al encéfalo (tronco del encéfalo, diencéfalo y cerebelo) para informarle de lo que está ocurriendo en el cuerpo. El encéfalo como centro de integración superior, envía vías descendentes que terminan sobre estas neuronas medulares para modular las señales que le transmiten. Las señales del SNP le llegan por vías aferentes somáticas y viscerales procedentes del tronco y de las extremidades, y muchas de las señales que reciben están mediadas por interneuronas.

Las neuronas de proyección periférica motoras somáticas o motoneuronas se localizan en el asta ventral. Su función es tan importante como la de las anteriores, puesto que son estas neuronas motoras las que reciben una cantidad enorme de señales que descienden del encéfalo para realizar el control motor del cuerpo. Como respuesta a estas órdenes descendentes, las neuronas motoras somáticas, a través de los axones que envían por la raíz ventral de los nervios espinales, ejecutan el movimiento voluntario del sistema musculoesquelético. También reciben señales desde la periferia (SNP) y con ellas forman los circuitos locales. Muchas de estas señales las reciben indirectamente a través de interneuronas.

Las neuronas de proyección periférica motoras viscerales se localizan en la parte lateral de la zona intermedia. Estas neuronas son las neuronas motoras del sistema nervioso autónomo y envían sus axones también a la periferia, por la raíz ventral de los nervios espinales, para controlar los órganos internos, las del asta lateral forman las fibras preganglionares del sistema nervioso autónomo simpático y las de la parte lateral de la zona intermedia originan las fibras preganglionares parasimpáticas. Reciben muchas señales periféricas por las fibras aferentes viscerales procedentes de los órganos internos del tronco y con ellas forman circuitos locales de control del SN autónomo, pero sobre ellas también convergen vías que descienden desde el encéfalo para regular este sistema.

La sustancia blanca de la médula espinal está formada por los axones de sus neuronas sensoriales, los axones descendentes del encéfalo y las fibras centrales de las neuronas sensoriales de los ganglios espinales. Esta sustancia forma como un manto blanquecino que envuelve la sustancia gris casi por completo. Los millones de axones y fibras que la forman se agrupan en tractos y fascículos, que se denominan con los nombres de su sitio de origen y terminación, lo que permite determinar fácilmente si la trayectoria de un tracto es ascendente o descendente. A través de los tractos ascendentes se transmite al encéfalo información procedente del SNP y del propio funcionamiento medular, mientras que a través de los tractos descendentes el encéfalo transmite sus órdenes a la médula espinal. Los axones de las interneuronas de la médula espinal forman tractos propioespinales que con fibras ascendentes y descendentes, comunican los distintos segmentos medulares. Respecto a la distribución de los tractos, puede decirse que los tractos largos se localizan periféricamente y los cortos más próximos a la sustancia gris. Estos tractos y fascículos forman tres columnas de sustancia blanca a cada lado de la línea media de la médula espinal: las columnas blancas dorsal, lateral y ventral.

La columna blanca dorsal la forman fibras aferentes somáticas de los nervios espinales que se agrupan en los fascículos delgado o grácil y cuneado o cuneiforme, que ascienden por la médula espinal sin realizar sinapsis hasta llegar al bulbo raquídeo. Las columnas blancas lateral y ventral están formadas por tractos o vías ascendentes que se originan en la propia médula espinal y por tractos descendentes que se originan en distintas estructuras del encéfalo.

Trepando por el tronco del encéfalo

Al ascender al tronco del encéfalo, cuando se realizan cortes transversales se observa que la estructura interna del tronco del encéfalo, aunque es más cambiante que la de la médula espinal, es fácil comprender si se consideran las características generales.

Características generales

  1. El tronco del encéfalo se organiza alrededor del acueducto cerebral, el IV ventrículo y el canal central, y en relación a estas cavidades ventriculares se establecen tres zonas:

    • El techo que es la zona dorsal a las cavidades del sistema ventricular.

    • El tegmento que corresponde a la zona ventral a las cavidades ventriculares

    • La base que es la zona más ventral del tronco del encéfalo.

  2. La sustancia gris, como en la médula espinal se ubica en el centro, peor está muy parcelada formando numerosos núcleos. Cada división del tronco del encéfalo tiene sus núcleos característicos o núcleos propios. Entre ellos, al igual que en la médula espinal, hay núcleos que reciben información sensorial del cuerpo, y otros que originan vías que intervienen en funciones motoras.

  3. La sustancia gris de las tres divisiones -bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo- tiene dos componentes comunes que son fundamentales para comprender la estructura del tronco del encéfalo y las funciones en las que interviene: los núcleos de los nervios craneales y la formación reticular.

  4. La sustancia blanca, no sólo bordea la sustancia gris, sino que también está entremezclada con ella, y al igual que la sustancia gris, se organiza de modo muy característico en cada una de las divisiones.

Los núcleos propios y los tractos principales de cada división

En el bulbo raquídeo el techo está formado por estructuras que configuran la cara dorsal de esta división. Es decir, IV ventrículo, las columnas blancas dorsales formadas por los fascículos delgado y cuneado y los núcleos de las columnas dorsales: el núcleo delgado y el núcleo cuneado.

En el tegmento, la estructura más destacable de la sustancia blanca es el lemnisco medial, que es un tracto de grandes dimensiones que se origina en los núcleos de las columnas dorsales y transmiten información somática del tronco y las extremidades al diencéfalo. En la sustancia gris destaca un núcleo ya mencionado, la oliva inferior, que recibe mucha información sensorial y motora, y transmite sus señales al cerebelo.

La base del bulbo raquídeo la constituyen las dos prominencias centrales, las pirámides. Las pirámides son estructuras muy importantes de la sustancia blanca porque están formadas por la agrupación de los tractos que descienden desde la corteza cerebral hasta la médula espinal.

En el puente el techo no está formado por estructuras propias, sino que lo conforman el IV ventrículo y el cerebelo.

El tegmento del puente se caracteriza por los grandes pedúnculos cerebelosos. Además contiene el lemnisco lateral, que es un tracto de sustancia blanca que forma parte de las vías auditivas y uno de sus núcleos de origen, el núcleo de la oliva superior interviene en la localización de los sonidos. En el límite del mesencéfalo, el puente se convierte en la parte más estrecha del tronco del encéfalo, por lo que se denomina istmo, y el tegmento es más pequeño. A este nivel, se localizan los núcleos parabranquiales, que reciben información visceral y gustativa, y el locus coeruleus, un núcleo que debe su nombre a su apariencia azulada en el tejido fresco, y que aparece muy pigmentado en las preparaciones histológicas. Las células del locus coeruleus se unen con la formación reticular adyacente, con la que comparte algunas características funcionales.

En la base se localizan los núcleos pontinos. Estos núcleos desempeñan una función importante ya que reciben muchas señales que descienden de la corteza cerebral y a través de sus axones las envían al cerebelo. Dispersos entre estos núcleos, en el puente se agrupan tractos que descienden de la corteza cerebral.

En el mesencéfalo el techo está formado por los cuatro abultamientos redondeados, los colículos inferiores y superiores. Los colículos son estructuras laminadas, y esta organización en láminas es muy importante para las funciones que desempeñan. Los coliculos inferiores son los más caudales, y sus células están organizadas en láminas concéntricas superpuestas. Esta disposición laminada está relacionada con el procesamiento de la información auditiva que les llega a través del lemnisco lateral. Los colículos superiores forman parte de la vía del procesamiento visual y también está organizado en capas. Lo forman capas alternas de cuerpos y de axones neuronales. En las capas de la superficie es donde termina una parte del tracto óptico. Sin embargo, las capas profundas reciben otro tipo de información sensorial (aferencias somáticas, vestibulares y auditivas). Cada colículo superior es un centro de integración sensorial, y sus axones forman un tracto descendente (el tracto tectoespinal) que interviene en el control motor.

En el tegmento se localizan varios núcleos propios del mesencéfalo. Entre ellos, cabe señalar por su gran relevancia la sustancia gris periacueductal o sustancia gris central, es una estructura única que se perfila alrededor del eje central se simetría bordeando el acueducto cerebral (de Silvio). Esta región del mesencéfalo está formada por células pequeñas muy agrupadas y tiene una gran relevancia funcional porque integra señales neuroendocrinas y sensoriales de diversa procedencia y sus axones forman parte del circuito endógeno par el control del dolor. El núcleo rojo es una estructura redondeada que en el tejido fresco tiene un color rojizo debido a que sus células tienen un alto contenido en hierro. Los axones del núcleo rojo forman un tracto descendente que interviene en el control motor. La sustancia negra es una estructura alargada, que ocupa la parte ventral del tegmento en toda la longitud del mesencéfalo. Está formada por dos partes: la zona compacta y la zona reticulada. En sustancia negra compacta hay numerosas neuronas que tienen un pigmento oscuro (neuromelanina) que permite identificar esta estructura a simple vista en el tejido fresco. La sustancia negra reticulada está menos poblada de neuronas, pero sus dendritas se entrelazan con las de la zona compacta y forman una red tupida. La sustancia negra como el núcleo rojo, forma parte de los circuitos neurales del control motor. Medial a la superficie negra, hay una estructura triangular, que se denomina área tegmental ventral, cuyas células son muy parecidas a las de la sustancia negra compacta.

La base del mesencéfalo está formada por la agrupación de los tractos de sustancia blanca que descienden de los hemisferios cerebrales. El tegmento y la base del mesencéfalo forman los pedúculos cerebrales.

Componentes comunes del tronco del encéfalo: Los Núcleos de los Nervios Craneales, la formación reticular y algunos núcleos relacionados

Diez núcleos de los nervios craneales, (los de los pares III-XII) se extienden por las tres divisiones del tronco del encéfalo, formando columnas longitudinales, que son funcionalmente equivalentes a las correspondientes categorías de los nervios craneales. Por tanto, hay tres columnas de nervios sensoriales -somáticos y viscerales-, que reciben los aferentes sensoriales de los nervios craneales y otras tres columnas de núcleos motores-somáticos y viscerales- que originan los eferentes motores de los nervios craneales.

Los núcleos de los nervios craneales se distinguen por el techo y el tegmento; los núcleos sensoriales se localizan en la zona lateral dorsal y los núcleos motores se ubican en una zona medial ventral.

Los núcleos reciben a través de los nervios craneales del SNP la información visceral de los órganos internos del tronco y también la información sensorial (somática y visceral) de las estructuras craneales. Y una de sus funciones es transmitir gran parte de esa información al diencéfalo. Por su parte, los núcleos motores de los nervios craneales llevan a cabo la inervación motora (somática y visceral) de la cabeza y el control motor visceral de los órganos internos del tronco.

Muy próxima a los núcleos de los nervios craneales se localiza la formación reticular, que se distribuye también longitudinalmente por el tegmento del tronco del encéfalo. En la actualidad algunos autores indican que las neuronas reticulares se agrupan en unos 100 núcleos con límites más o menos definidos. Los núcleos de la formación reticular se organizan en columnas longitudinales al eje del tronco del encéfalo.
Adyacentes a la formación reticular hay dos núcleos cuyas neuronas tienen características muy similares. Entre ellos, el núcleo coeruleus , otros núcleos son los núcleos del rafe que son comunes a las tres divisiones del tronco del encéfalo y se distribuyen longitudinalmente por su extensión. Los núcleos del rafe forman la columna de sustancia gris localizada en la línea media del tronco del encéfalo.

Las neuronas reticulares son morfológica y funcionalmente similares a las interneuronas de la médula espinal. Muchas neuronas reticulares tienen axones cortos que no salen de un ámbito local próximo, e intervienen como eslabones en vías formadas por muchas neuronas, es decir en vías polisinapticas, que ascienden o descienden por el tronco del encéfalo, o que forman circuitos transversales en el mismo.

Neuronas reticulares de este tipo son las que intervienen en los circuitos locales que se establecen entre los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales. Estas neuronas son análogas a las interneuronas segmentales de la sustancia gris en la médula espinal. Otras muchas neuronas reticulares, sin embargo, tienen un axón muy largo y numerosas dendritas largas y muy ramificadas (se llaman isodendríticas). Estas dendritas se orientan transversales al eje longitudinal del tronco y se extienden a lo largo de varios milímetros, lo que hace que estén dispuestas a modo de manos abiertas para captar cualquier tipo de mensaje, cubriendo un gran volumen de neuropilo.

El axón de las neuronas reticulares es muy largo y se bifurca en dos ramas, ascendente y descendente, paralelas al eje longitudinal del tronco, y además emite muchos colaterales. Estas características de los axones reticulares hacen que tengan un amplio radio de distribución, y que desde el tronco puedan alcanzar regiones muy anteriores del encéfalo o proyectar a la médula espinal, y que puedan realizar y recibir multitud de conexiones sinápticas. Estas neuronas reticulares son análogas a las interneuronas propioespinales de la médula espinal porque sus axones forman proyecciones ascendentes y descendentes, aunque los axones reticulares son de mucha mayor longitud y alcanzan zonas muy distantes del encéfalo y de la médula espinal.

El Diencéfalo

Adyacente al tronco del encéfalo se encuentra el diencéfalo, que forma parte del encéfalo anterior.

El Hipotálamo

Está situado en la zona más ventral del diencéfalo y representa menos del 1% del peso total del encéfalo. Está formado por bastantes núcleos y una matriz difusa de células heterogéneas, denominadas áreas, que realizan funciones muy importantes del SNC que son fundamentales para la supervivencia y el bienestar de los organismos. Estos núcleos y áreas hipotalámicas se organizan en tres regiones: la región anterior que se extiende desde un nivel algo rostral a la lámina terminal hasta el extremo posterior del quiasma óptico, a continuación se localiza la región tuberal de cuya superficie ventral pende la hipófisis. En la región posterior, la más caudal se encuentran los cuerpos o núcleos mamilares.

En cada una de estas regiones del hipotálamo se distinguen tres zonas que se denominan de acuerdo a su proximidad al III ventrículo. Adyacente a ésta se encuentra la zona medial en la que se acumulan muchos de los núcleos mejor diferenciados del hipotálamo. Se diferencian por su forma, tamaño, características celulares, señales químicas que utilizan, etc y estas características están relacionadas con su implicación en diversas funciones endocrinas y conductuales. La más alejada del III ventrículo es la zona lateral, que contiene menos núcleos definidos y está atravesada por numerosas fibras. Entre las zonas medial y lateral pasan las columnas descendentes del fórnix y el tracto más importante de esta región es el haz prosencefálico medial, que atraviesa el hipotálamo lateral y conecta bidireccionalmente el encéfalo anterior, el hipotálamo y tronco del encéfalo.

El hipotálamo integra multitud de señales que le llegan desde muy distintas que le llegan desde muy distintas procedencias, y esta integración hace que sea un centro fundamental para la coordinación de los sistemas efectores, fundamentalmente del SN autónomo y del Sistema Endocrino. Su función coordinadora para controlar funciones básicas que proporcionan un medio interno estable al organismo y organizar comportamientos básicos para la supervivencia del individuo y de la especie, como la huida ante situaciones adversas, el ataque a posibles agresores, etc.

El Tálamo

El Tálamo es un cuerpo ovoide localizado bajo los ventrículos laterales y a cada lado del III ventrículo, en posición dorsal al hipotálamo. Aunque es mucho más grande que el hipotálamo ocupa una superficie pequeña en el conjunto del encéfalo.

Los núcleos del tálamo están organizados alrededor de la lámina medular interna, que es una banda estrecha de sustancia blanca que forma como una Y, y divide el tálamo en tres grandes partes: anterior, medial y lateral. De acuerdo a su localización respecto a esta lámina, los núcleos talámicos se agrupan en siete grandes grupos nucleares: anterior, medial, lateral, ventral, reticular, intralaminar y de la línea media.

El tálamo es el centro por el que pasa la gran mayoría de información sensorial antes de llegar a la corteza cerebral. Además de información sensorial, el tálamo transmite a la corteza cerebral señales de estructuras que participan en funciones motoras. La relación del tálamo con la corteza cerebral es recíproca, ya que la corteza cerebral devuelve sus proyecciones al tálamo.

Funcionalmente, los núcleos del tálamo se clasifican en núcleos de relevo y núcleos de proyección difusa. Los núcleos talámicos de relevo son estaciones intermedias de procesamiento y relevo en el tránsito de la información hasta la corteza cerebral, y llevan sus señales a zonas corticales concretas. Se considera que no actúan como una mera estación de relevo, sino que funcionan de un modo complejo y elaborado, integrando, seleccionando, y procesando y, finalmente transmitiendo sus señales a la corteza cerebral, es decir, como estaciones de procesamiento y relevo de la información. A esta categoría pertenecen los núcleos de los grupos ventral, anterior y medial, que transmiten sus señales a zonas definidas de la corteza distribuidas por todos los lóbulos. Varios núcleos del grupo ventral del tálamo, que es la zona más grande relacionada con la recepción y transmisión de señales a áreas concretas de la corteza cerebral son núcleos de relevo sensorial. Cada uno interviene en el procesamiento de una modalidad diferente, de modo que cada modalidad sensorial tiene un núcleo de relevo, que transmite señales a un área concreta de la corteza cerebral, y recibe las señales que ésta le remite. El olfato es una excepción porque la información olfatoria accede directamente a la corteza cerebral, aunque también lo hace a través del tálamo. Otros núcleos del grupo ventral actúan como relevo de señales de carácter motor, y los núcleos de los grupos anterior y medial sirven de relevo a las señales del hipotálamo.

A diferencia de otros grupos nucleares, el grupo lateral transmite sus señales a las mismas zonas corticales de las que recibe información, es decir, actúa como grupo de relevo de las propias señales corticales.

Los núcleos de proyección difusa, a los que pertenecen los grupos intralaminar y de la línea media, en general reciben información muy variada desde distintas estructuras y la distribuyen a amplias zonas de la corteza cerebral sin respetar los límites de las áreas corticales.

A la función de procesar y transmitir las señales que se reciben hasta la corteza cerebral, se añade que el tálamo actúa como un centro que controla las señales que llegan al nivel cortical. En este control de la actividad cortical, que es de gran importancia para el funcionamiento de la corteza cerebral, interviene el núcleo reticular que es otro núcleo de proyección difusa.

Al igual que ocurre en algunos núcleos del tronco del encéfalo, varios núcleos del tálamo tienen mucha heterogeneidad celular y sus células están organizadas en laminas. El núcleo geniculado lateral es uno de ellos.

Entre las estructuras del epitálamo, que es el tercer componente del diencéfalo y se localiza en el techo del III ventrículo destaca la glándula pineal. Es una estructura que se identifica fácilmente por ser impar y porque sobresale en la línea media posterior del encéfalo entre los colículos superiores del mesencéfalo. Se considera una glándula endocrina, ya que sus células, denominadas pinealocitos, no emiten señales nerviosas, sino que son células glandulares que segregan hormonas, fundamentalmente, melatonina. Los pinealocitos son células sensibles a los cambios en la luz ambiental, y estas variaciones regulan su ritmo de secreción diaria de melatonina. La función de la habénula es todavía bastante desconocida, pero se considera una estación intermedia por la que el hipotálamo influye sobre el mesencéfalo para la regulación de los procesos emocionales.

En el subtálamo se localiza, entre otros, el núcleo subtalámico, que forma parte de los circuitos neurales que controlan el movimiento.

La Organización Sensoriomotora es similar en la Médula Espinal, el Tronco del Encéfalo y el Diencéfalo

La organización funcional de la médula espinal y del tronco del encéfalo permite concluir que ambas divisiones tienen un patrón de organización similar. De modo que las estructuras que intervienen fundamentalmente en la coordinación sensorial tienen una localización dorsal, mientras que la localización de las que intervienen en el control motor es ventral, y que en ambos existe una zona intermedia de integración sensorial y motora.

El tálamo es un centro fundamental de coordinación sensorial, aunque realiza otras funciones, recibe información de todos los sentidos y es el centro por el que la mayoría de esta información sensorial, a excepción de la olfatoria, tiene su primer acceso a la corteza cerebral, ocupa una posición dorsal en el diencéfalo.

El hipotálamo es un centro fundamental en la coordinación de los sistemas motores (SN autónomo y visceral y SN somático) y del sistema endocrino. El propio hipotálamo funciona como un centro efector endocrino (neuroendocrino) secretando hormonas, y es el principal centro del encéfalo para la coordinación o control del sistema endocrino. Su posición ventral en el diencéfalo es comparable a la de otros centros de coordinación motora del tronco del encéfalo y de la médula espinal.

El tálamo no sólo interviene en la coordinación sensorial, sino también en la motora y el hipotálamo recibe información sensorial que es esencial para su función en el control de las conductas emocionales y motivadas.

Dos estructuras con corteza: el cerebelo y los hemisferios cerebrales

El árbol de la vida: el Cerebelo

Si se secciona el cerebelo por la línea media se puede observar que la mayor parte de la sustancia gris se sitúa en la superficie formando una estructura, denominada corteza cerebelosa, que envuelve la sustancia blanca. Ésta se ramifica hacia la sustancia gris y aporta al cerebelo la forma arbórea que hace que sea llamado “el árbol de la vida”.

La corteza del cerebelo es una estructura laminada formada por tres capas horizontales en cualquier zona de la superficie del cerebelo que se observe.

La capa más interna es la capa granular en la que hay un gran número de interneuronas: las células granulares y las células de Golgi. Hay tantas células granulares en el cerebelo que se estima que su número sobrepasa el de todas las células de la corteza cerebral. Los axones de las granulares son muy finos y se denominan fibras paralelas porque después de ascender a la capa más superficial se dividen en dos ramas paralelas a los pliegues. Esta capa superficial se denomina capa molecular y sus células características son también interneuronas: las células estrelladas y las células en cesto.

La capa de células de Purkinge se localiza entre las dos anteriores y está formada por los somas de las células de Purkinge que son muy grandes y numerosos y se disponen en una única fila dentro de la capa.

Forman filas perpendiculares a las fibras paralelas, con loas que establecen sinápsis sus dendritas, y a través de ellas reciben muchas de las señales que llegan a la corteza cerebelosa desde la médula espinal, la formación reticular y los núcleos pontinos del tronco del encéfalo. Las células de Purkinge son las únicas células de proyección de la corteza cerebelosa, y sus axones se dirigen, formando parte de la sustancia blanca, hasta los núcleos profundos del cerebelo.

Por los núcleos profundos del cerebelo pasan todas las señales que salen de la corteza cerebelosa y también muchas de las que llegan a ella. Estos núcleos constituyen una pequeña parte de la sustancia gris del cerebelo y están inmersos en la sustancia blanca. Se localizan próximos al techo del IV ventrículo muy distantes de la corteza cerebelosa, a cada lado de un eje central imaginario, el más cercano a la línea media es el núcleo fastígeo, próximos a éste se localizan los núcleos interpuestos y lateral a ellos se localiza el núcleo dentado.

Esta situación medio-lateral de los núcleos profundos es equivalente a la de las tres zonas longitudinales de la corteza del cerebelo y cada uno se relaciona con la zona de localización equivalente de la corteza. Se forman así tres zonas longitudinales en el cerebelo desde la corteza a los núcleos profundos y viceversa. Desde cada una de las tres zonas de la corteza cerebelosa, los axones de las células de Purkinje convergen sobre sus correspondientes núcleos profundos y en éstos se originan las señales que salen de las distintas zonas del cerebelo, formando así, distintas unidades funcionales. Desde la zona lateral del cerebelo (zona lateral de los hemisferios-núcleo dentado) las señales se dirigen, a través del tálamo, a la corteza cerebral y como a su vez, recibe muchas señales corticales a través de los núcleos pontinos, por esta interrelación con la corteza cerebral, esta zona se denomina cerebrocerebelo. Las señales de las zonas intermedia y medial del cerebro (zona intermedia de los hemisferios -núcleos interpuestos y vermis- núcleo fastigio) terminan en varios núcleos del tronco del encéfalo, que envían proyecciones que descienden a la médula espinal, y reciben muchas señales desde ésta, por lo que se denominan espinocerebelo. Los axones del lóbulo floculonodular se dirigen directamente a los núcleos vestibulares ipsilaterales, de los que reciben numerosas señales, por lo que se denomina vestibulocerebelo. Tanto en las áreas corticales, como en estos núcleos del tronco del encéfalo, que reciben señales desde el cerebelo, se originan tractos descendentes que intervienen en el control motor y su actividad está modulada por estas tres unidades funcionales del cerebelo.

La nuez más seleccionada: organización interna de los hemisferios cerebrales

Al igual que en el cerebelo, la superficie externa de los hemisferios cerebrales está formada por el manto de sustancia gris que forma la corteza cerebral. Por debajo de la corteza cerebral se encuentra la sustancia blanca y embebidas en la profundidad de la sustancia blanca están las estructuras subcorticales.

Los hemisferios cerebrales y el cerebelo son similares en estos aspectos, pero su organización anatómica y funcional es mucho más compleja que la del cerebelo porque tiene muchas más estructuras subcorticales y porque la corteza cerebral tiene más capas, y éstas tienen características propias en las diferentes zonas.

Las estructuras subcorticales

En secciones coronales de los hemisferios cerebrales las estructuras subcorticales se observan inmersas en la sustancia blanca, organizadas alrededor de los ventrículos laterales y bordeando el diencéfalo.

En el centro de los hemisferios cerebrales, lateral al ventrículo lateral, está el cuerpo estriado que agrupa tres grandes núcleos subcorticales: el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido. El putamen es el mayor de los núcleos subcorticales y se localiza lateralmente bajo el lóbulo de la ínsula. Está separado del núcleo caudado por la cápsula interna. los núcleos caudado y putamen forman el neoestriado. El tercer componente del cuerpo estriado es el globo pálido que se localiza adyacente al putamen. Unas delgadas láminas lo parcelan en dos segmentos: lateral y medial, teniendo cada segmento su propia conectividad.

El cuerpo estriado tiene una gran relación anatomo-funcional con la sustancia negra (mesencéfalo) y el núcleo subtalámico (diencéfalo) y juntos se denominan con el término de ganglios basales. En la zona ventral del ventrículo lateral se localiza otra estructura subcortical, el núcleo de la estría terminal que está atravesado por la comisura anterior y queda separado lateralmente del globo pálido por la capsula interna. En la cara medial del ventrículo lateral están los núcleos septales, que quedan adyacentes al fórnix. En la parte ventral de los hemisferios, bordeando estructuras diencefálicas, hay varios núcleos que, en su conjunto, se refieren como núcleos basales del encéfalo anterior. Entre ellos, está el núcleo basal de Meynert que tiene proyecciones que se distribuyen ampliamente por la corteza cerebral y la degeneración de sus neuronas está relacionada con la enfermedad de Alzheimer.

En la profundidad del lóbulo tempora, situada debajo de la corteza olfatoria se encuentra la amígdala, que está formada por varios núcleos que se agrupan en tres unidades funcionales diferentes. La amígdala, los núcleos septales y el núcleo de la estría terminal forman parte de circuitos neurales que controlan conductas emocionales y motivadas, como el miedo, la agresividad o la conducta sexual.

La sustancia blanca

La sustancia blanca ocupa gran parte de los hemisferios cerebrales. Está formada por una inmensa cantidad de axones que, en su mayoría, se agrupan en grandes tractos que son visibles a simple vista cuando se observan los hemisferios cerebrales. Entre los diversos componentes de los hemisferios cerebrales se establece una conectividad muy compleja. Hay numerosas vía de comunicación entre la corteza cerebral y las estructuras subcorticales, y otras tantas que se circunscriben a nivel subcortical. Los hemisferios cerebrales mantienen también una gran comunicación con las divisiones más caudales del encéfalo y con la médula espinal. En relación con su función los tractos (fibras) de los hemisferios cerebrales son de tres tipos.

  • Las comisuras interhemisféricas son las que están formadas por axones que interconectan estructuras de ambos hemisferios. Las principales son la comisura anterior que interconecta los bulbos olfatorios y las regiones inferiores del lóbulo temporal de ambos hemisferios cerebrales, y el cuerpo calloso. El cuerpo calloso es la comisura más grande y une ambos hemisferios por debajo de la cisura longitudinal y por encima de los ventrículos laterales. Se estima que los axones que lo componen pueden alcanzar los 300 millones, y están mielinizados, por lo que adquiere una apariencia blanquecina y compacta. El cuerpo calloso se abre radialmente hacia los laterales de los hemisferios. Muchas de sus fibras interconectan regiones de la corteza cerebral localizadas en el mismo lugar de cada lóbulo de ambos hemisferios y cuando se secciona el cuerpo calloso se impide la transferencia de información de un hemisferio a otro.

  • Los tractos o fibras de proyección. Los mayores son los que agrupan los axones que ascienden hasta la corteza cerebral y los que ésta envía a las regiones más caudales del encéfalo y la médula espinal. Estos tractos son: la corona radiada, que está formada por axones que se distribuyen por la parte superior de los hemisferios cerebrales en forma de abanico, y la capsula interna que recoge ya los axones en un tracto más compacto que se adentra en los pedúnculos cerebrales al llegar al mesencéfalo. Otra tracto de proyección importante es el fórnix, que conecta la formación hipocampal con núcleos subcorticales (los núcleos septales) y con el hipotálamo (los núcleos mamilares)

  • Las fibras de asociación que son los axones que conectan distintas zonas de la corteza cerebral del mismo hemisferio. En cada hemisferio cerebral existen muchos haces de axones que interconectan diversas regiones de la corteza cerebral del mismo lado. Los que conectan regiones de circunvoluciones adyacentes se denominan fibras de asociación cortas o fibras U, porque al arquearse bajo las cisuras toman la forma de esta vocal. Pero también existe una profusa comunicación entre regiones mucho más distantes, a estas fibras se las denomina fibras de asociación largas.

La corteza cerebral

La corteza cerebral es una estructura que forma la superficie externa de los hemisferios cerebrales.

Tiene las células organizadas en capas horizontales a la superficie de los hemisferios. Sin embargo, tanto las células características como los circuitos que se establecen en su interior, son muy distintas a las células de Purkinge y los circuitos del cerebelo. Las células de proyección típicas de la corteza cerebral son las células piramidales, que son características de la corteza cerebral de todos los vertebrados. No todas las zonas de la corteza cerebral tienen la misma organización, ya que hay variabilidad de capas entre las diversas zonas de la misma. Podemos distinguir dos tipos de corteza cerebral: la allocorteza y la neocorteza.

La Allocorteza

La corteza filogenéticamente más antigua es la corteza olfatoria (paleocorteza) y la corteza del lóbulo límbico (arquicorteza). Se denomina globalmente allocorteza y es el tipo de corteza dominante en los vertebrados inferiores, en los humanos representa aproximadamente el 10%. Se organiza en un número variable de capas. En la cara medial del lóbulo temporal está organizada en tres capas. Esta zona de la corteza pertenece a la formación hipocampal que, en cortes coronales tiene una forma característica similar a un “brazo de gitano” ya que la corteza se pliega sobre sí misma.

En la formación hipocampal se incluyen el hipocampo, el giro dentado, el complejo del subículo y la corteza entorrinal. Al hipocampo también se le denomina cuerno o asta de Ammon porque en continuidad con el fórnix que es el principal tracto de proyección de la formación hipocampal, se parece a las astas de un macho cabrío. Es un componente fundamental de los circuitos neurales que intervienen en los procesos de aprendizaje y la memoria, entre ellos de la memoria espacial.

La Neocorteza

La neocorteza constituye aproximadamente el 90% de la corteza cerebral humana, por lo que forma la superficie externa de la mayor parte de los hemisferios cerebrales. Se denomina corteza nueva porque tuvo un gran desarrollo en el evolución reciente, con la aparición de los mamíferos, lo que propició un aumento importante en el tamaño de los hemisferios cerebrales. Esta corteza llega a representar más de la mitad de toda la sustancia gris del SNC. Dado que supone un gran porcentaje de la corteza cerebral, habitualmente se le denominará corteza cerebral. Está organizada en seis capas. Sus células de proyección características, las células piramidales tienen dendritas apicales que están en contacto con la capa superficial, y su axón se extiende por otras capas o pasa a formar parte de la sustancia blanca. En las seis capas que la componen hay otros tipos de células que son fundamentalmente interneuronas. Las seis capas se diferencian por su tipo celular característico y por la densidad.

Las capas I, II, IV son fundamentalmente, capas receptoras de las aferencias corticales y cada una recibe aferencias originadas en distintas zonas del SNC, es decir, que se produce una separación de las aferencias por capas. Las aferencias de la corteza se originan principalmente en las capas II, III, V y VI, aunque la capa IV es fundamentalmente receptora, también es efectora.

Características fundamentales de la organización cortical

Una característica fundamental de la organización cortical es la interacción horizontal y vertical que se produce entre sus neuronas. Los colaterales axónicos de las neuronas piramidales y los axones de las interneuronas, que se disponen en distintas orientaciones, permiten que se produzca una gran interacción vertical y horizontal entre las neuronas corticales. De este modo, a pesar de que las aferencias corticales se segreguen por capas, las redes densas y enmarañadas que forman las prolongaciones de los axones y las dendritas (neuropilo) de la corteza cerebral permiten que la activación se propague en zonas corticales adyacentes. Estas interacciones entre las células corticales constituyen un aspecto importante de la organización antomofuncional de la corteza cerebral, ya que son la base anatómica de los procesos fisiológicos fundamentales.

Otra característica es que sus células tienen una marcada tendencia a organizarse verticalmente. Es lo que se denomina organización columnar, se forman pequeños cilindros o columnas de tejido cortical que atraviesan el espesor de las capas de la corteza a modo de radios perpendiculares a la superficie. Las neuronas forman columnas de dimensiones micrométricas, que tienen propiedades funcionales distintas de las columnas adyacentes. Esta organización columnar la descubrió Mountcastle.

Hay que añadir también, que la neocorteza no es uniforme, existe diferencia en el grosor y la estructura de las capas entre las diferentes zonas. Estas diferencias estructurales se han utilizado para realizar numerosos mapas citoarquitectónicos que parcelan la corteza cerebral en áreas con características estructurales distintas.

Áreas de la Neocorteza

El mapa citoarquitectónico más utilizado es el realizado por Brodmann, dividió la corteza cerebral en más de 50 áreas con diferencias estructurales, y sugirió que las diferentes áreas realizaban también diferentes funciones. Actualmente está comprobado que diferentes áreas de la corteza tienen diferencias estructurales y realizan funciones distintas.

Las áreas sensoriales de la corteza cerebral llevan a cabo el procesamiento superior de la información de las distintas modalidades sensoriales, de modo que cada sentido tiene sus propias áreas sensoriales. Hay áreas sensoriales primarias y secundarias. Las áreas sensoriales primarias son las que reciben la mayoría de sus aferencias sensoriales directamente desde los núcleos de relevo sensorial del tálamo y cada sentido tiene su área sensorial primaria. Próximas a ellas, están las áreas sensoriales secundarias o áreas sensoriales de orden superior, que son las que reciben la mayoría de sus aferencias desde sus correspondientes áreas sensoriales primarias o desde otras áreas sensoriales secundarias del mismo sentido, y se ocupan de aspectos elaborados del procesamiento de la información sensorial.

En el lóbulo frontal, adyacentes a la cisura central, hay áreas corticales que tienen características citoarquitectónicas diferentes a las anteriores. Las áreas con estas características son áreas motoras, y se clasifican en área motora primaria y áreas premotoras o corteza motora secundaria. El área motora primaria elabora órdenes que envía a través de las vías motoras descendentes hasta las motoneuronas para que éstas ejecuten los movimientos de las diferentes partes del cuerpo.

Las áreas premotoras también originan proyecciones motoras descendentes y, además intervienen en la planificación de los movimientos y envían numerosas proyecciones al área motora primaria.

La mayor parte de la neocorteza no se ajusta ni en su citoarquitectura ni en sus funciones, a esta descripción porque las áreas sensorial y motora representan un porcentaje moderado de la neocorteza. Una gran parte de la neocorteza tiene muy pocas células en las capas IV-V y una gran densidad celular en las capas II y III que son, fundamentalmente las capas que reciben y envían axones a otras zonas de la corteza.

Esta parte de la corteza se denomina corteza de asociación. Mientras que las áreas sensoriales y motoras se ocupan, respectivamente, de codificar la información sensorial y de realizar el control motor, las áreas de asociación realizan funciones de integración.

Un viaje rápido por los sistemas neurales: funciones del SNC

Los microcircuitos que se establecen entra las células de cualquier estructura nerviosa y los sistemas o circuitos neurales, formados por estructuras y vías de distintas divisiones del SNC, que se mantienen en constante interacción, son los sustratos neurales que gobiernan las conductas de los organismos, desde las más simples a las más complejas.

Circuitos locales

En la médula y en el tronco del encéfalo hay circuitos locales que controlan una parte importante de las funciones somáticas y viscerales. Una parte de la información que llega desde la periferia a la médula espinal no se conduce hacia el encéfalo, sino que se procesa localmente en circuitos medulares en los que intervienen aferentes sensoriales de la raíz dorsal y neuronas motoras somáticas y viscerales de la médula espinal. En estos circuitos que pueden ser más o menos complejos desempeñan un papel fundamental las interneuronas, porque actúan como eslabones intermedios que modulan la actividad de las motoneuronas que participan en el circuito. Como consecuencia de este proceso local, la médula espinal puede ejecutar de manera instantánea y, con bastante independencia del encéfalo, respuestas motoras automáticas, estereotipadas (reflejos) que son eficaces para resolver situaciones que requieren una respuesta inmediata, además de esta acción automática e independiente, estos circuitos locales ejecutan las órdenes que descienden de distintos niveles del encéfalo, integrándose así su funcionamiento en circuitos neurales más amplios que controlan aspectos más elaborados del comportamiento.

Circuitos similares entre los aferentes sensoriales y las neuronas motoras viscerales intervienen en el control automático de los órganos internos.

El tronco del encéfalo tampoco canaliza hacia el encéfalo anterior o el cerebelo toda la información sensorial que recibe, sino que parte de ella se utiliza también en circuitos locales que controlan actos motores reflejos. En estos circuitos troncoencefálicos intervienen los núcleos sensoriales y motores (somáticos y viscerales) de los nervios craneales y muchas neuronas de la formación reticular. Estas neuronas reticulares actúan como relevos en estos circuitos internos, con función análoga a la de las interneuronas de la médula espinal. Los circuitos locales del tronco del encéfalo son la base anatómica de muchos movimientos reflejos que se producen en las estructuras craneales y los órganos internos, y que se gobiernan a este nivel. No obstante, como los de la médula espinal, también intervienen en circuitos neurales más amplios y su funcionamiento se integra con las órdenes que descienden de niveles superiores del encéfalo.

Sistema ascendente de activación: la formación reticular y otros núcleos relacionados

En la formación reticular del tronco del encéfalo y los núcleos relacionados se origina un circuito neural, denominado sistema ascendente de activación, cuya función es mantener y modular el estado de activación basal de la corteza cerebral y, en general, del encéfalo.

La formación reticular se caracteriza por ser un lugar de convergencia de información procedente de la médula espinal, los núcleos sensoriales de los nervios craneales y el cerebelo, y se produce mucho intercambio de señales entre sus distintos niveles. Gran parte de las señales que llegan a la formación reticular se reciben en la columna lateral y se transmiten a la columna medial. Y son las numerosas neuronas de axón largo de la columna medial las que emiten las ramas ascendentes que forman el sistema ascendente de la

formación reticular.

El sistema ascendente de la formación reticular se distribuye ampliamente al encéfalo, pero masivamente llega a los núcleos de proyección difusa del tálamo. Desde el tálamo, son los núcleos intralaminares los que actúan sobre la excitabilidad general de la corteza cerebral al transmitir la información a muchas áreas corticales separadas y al cuerpo estriado, influyendo en el control de la vigilia y el sueño. Las señales del sistema ascendente de la formación reticular que llegan al núcleo reticular del tálamo son fundamentales para controlar todas las señales que llegan a la corteza cerebral. El núcleo reticular forma como una capsula alrededor del tálamo lateral y esta disposición favorece su función general de control del acceso de información a nivel cortical. A través de él pasan los axones del tálamo que se dirigen a la corteza cerebral y los que desde ésta se dirigen al tálamo. Ambos tipos de fibras dejan colaterales en zonas específicas del núcleo reticular y, desde éstas, se devuelven las proyecciones a los núcleos talámicos de los que se reciben. El núcleo reticular no proyecta a la corteza cerebral y en esto difiere de los otros núcleos del tálamo. Respecto a su función se ha presentado una hipótesis, en la que se propone que éste núcleo actúa como una compuerta que controla las proyecciones del tálamo a la corteza cerebral.

La función de sus proyecciones parece ser la de inhibir las neuronas de los núcleos de relevo inmediatamente después de que éstas han sido activadas por las señales sensoriales ascendentes. Su función sería la de cerrar la puerta de acceso, a la corteza cerebral, lo que impediría la activación cortical. Esta puerta cerrada se abriría por la llegada de las señales del sistema ascendente de activación de la formación reticular.

El grupo de núcleos relacionados con la formación reticular también se caracterizan porque sus neuronas tienen axones muy ramificados, con un amplio radio de distribución en el SNC, y ejercen influencias moduladoras sobre un gran número de neuronas.

Los núcleos del rafe envían proyecciones ascendentes y descendentes, de modo que distribuyen ampliamente por el SNC el neurotransmisor serotonina que liberan sus neuronas. En los núcleos rostrales del rafe se originan proyecciones ascendentes que se distribuyen por distintas regiones del encéfalo y alcanzan la corteza cerebral. Estos núcleos del rafe se consideran parte del sistema de activación ascendente y están relacionados con el control de los ciclos de sueño-vigilia y las conductas emocionales.

El locus coeruleus, como los núcleos del rafe, se considera parte del sistema activador ascendente.

Sus neuronas tienen axones que se bifurcan en una rama ascendente y otra descendente de tal manera que, dado que sus proyecciones se distribuyen tan ampliamente en el encéfalo, una misma neurona puede influir al mismo tiempo sobre la corteza cerebral y sobre el cerebelo. Dada la amplitud de proyecciones, el locus coeruleus influye en gran parte del encéfalo, y en menor medida en la médula espinal. Su influencia es fundamental para la activación de la corteza cerebral, y esta función activadora parece ser general para todo el encéfalo. El locus coeruleus está implicado en procesos como la atención, el aprendizaje, la memoria, la ansiedad o en ciclo sueño-vigilia.

Las proyecciones del área tegmental lateral ascienden hacia regiones del SNC que no reciben inervación del locus coeruleus, pero fundamentalmente se distribuyen por el tronco del encéfalo y la médula espinal.

La sustancia negra envía proyecciones masivas a estructuras subcorticales de los hemisferios cerebrales y el área tegmental ventral envía proyecciones al encéfalo anterior pero más circunscritas a la corteza frontal y al sistema límbico. Estas dos estructuras liberan el neurotransmisor dopamina.

Sistemas de regulación interna: El Hipotálamo como centro coordinador

El hipotálamo recibe gran parte de la información visceral procedente de los órganos internos del organismo. Esta información se transmite directamente hasta el hipotálamo y en menor medida a la amígdala, por los axones de las neuronas sensoriales viscerales de la médula espinal y de los núcleos viscerales del tronco del encéfalo (el núcleo del tracto solitario y los núcleos branquiales y de modo indirecto la formación reticular) que la reciben desde el SNP.

Aunque la trayectoria de estas vías no está muy definida, le aportan información muy importante respecto del estado interno del organismo. En el hipotálamo convergen además una gran variedad de informaciones que proceden de distintas estructuras del encéfalo anterior, entre las que destacan estructuras que reciben información olfatoria (incluidas la de la allocorteza) y el grupo medial del tálamo. El hipotálamo recibe señales directas desde la retina. A esta variedad de información, en el hipotálamo su suma la constante información que recibe desde el sistema endocrino, a través de la circulación sanguínea.

Estas señales hormonales, procedentes de diversas partes del organismo, son de suma importancia para toda la función hipotalámica.

La múltiple información que converge en el hipotálamo le convierte en un centro fundamental para la coordinación del SN autónomo y del sistema endocrino, a través de ellos, controla funciones básicas que proporcionan un medio interno estable para el organismo y organiza comportamientos básicos para la supervivencia del individuo, como los de huida ante situaciones adversas, el ataque, la alimentación o el comportamiento sexual.

En el hipotálamo se originan tres bloques de proyección fundamentales, mediante los cuales coordina estos sistemas de regulación interna e influyen sobre la corteza cerebral: las vías que se dirigen a la hipófisis, las vías descendentes al tronco del encéfalo y la médula espinal, y las vías que se dirigen al tálamo.

A través de las vías que dirige a la hipófisis, el hipotálamo controla uno de los sistemas efectores fundamentales del organismo, el sistema endocrino, del que depende en gran medida el mantenimiento de un medio interno estable necesario para su buen funcionamiento.

Las vías motoras viscerales (autónomas) se originan en el hipotálamo y en el tronco del encéfalo. El hipotálamo controla el SN autónomo, formando rutas por las que el hipotálamo puede coordinar numerosos procesos fisiológicos y conductuales. El hipotálamo es el centro principal de integración y control del SN autónomo. No es un centro motor como tal, sino que integra sus múltiples aferencias para asegurar una respuesta organizada y apropiada del SN autónomo. Esta función de control y regulación la lleva a cabo enviando señales, ya sea mediante relevos ya sea directamente, a los núcleos motores viscerales (autónomos) del tronco del encéfalo y mediante proyecciones descendentes directas hasta la neuronas motoras viscerales (autónomas) de la médula espinal. Por otra parte, desde el hipotálamo descienden fibras a la formación reticular, las cuales refuerzan su acción sobre los núcleos autónomos del tronco del encéfalo y le permiten influir sobre las vía somáticas. Esto hace que la acción del hipotálamo se amplíe también a este sistema efector. Estas vías eferentes del hipotálamo son el sustrato neural por el que el hipotálamo influye en muchos comportamientos que expresan procesos motivacionales y emocionales, como la ingesta de alimentos o la conducta sexual.

En el tronco del encéfalo, a su vez, se originan otras vías motoras viscerales (autónomas) que, como las del hipotálamo descienden hasta terminar sobre las neuronas motoras preganglionares simpáticas y parasimpáticas de la médula espinal (asta lateral y zona intermedia) y constituyen una ruta, adicional a los nervios craneales, por la que esta división influye sobre funciones viscerales.

Por último, en el hipotálamo se originan vías que se dirigen al tálamo. A través de los núcleos del tálamo la múltiple información convergente en el hipotálamo tiene también acceso a la corteza cerebral.

El hipotálamo es un centro esencial para explicar el comportamiento. Sus vías eferentes son el sustrato neural por el que esta parte del diencéfalo influye en muchos aspectos de nuestro comportamiento, esencialmente, en los más interesantes, esto es, su motivación y las emociones que lo impregnan. A través de su acción sobre los sistemas efector, autónomo, endocrino y somático, el hipotálamo (también la amígdala) integra emociones y motivaciones muy importantes para la preservación de la especie. Forma parte de un sistema neural, denominado sistema límbico en el que se considera que se generan los procesos emocionales y motivacionales. El hipotálamo es un centro fundamental de integración de este sistema, y es esencial para que las emociones generadas por estímulos internos o externos, se integren en el comportamiento. Además, las señales que envía el hipotálamo a la corteza cerebral son una vía que permite que las emociones alcancen el nivel de la consciencia y que en ocasiones se imponga sobre aspectos más racionales en nuestro comportamiento.

Sistema (circuito) Emocional: el Sistema Límbico y las vías olfatorias

En los hemisferios cerebrales se forman grandes sistemas neurales que relacionan la corteza cerebral con estructuras subcorticales o estructuras de otras divisiones. Uno de estos sistemas es el que está formado por la corteza cerebral más antigua -la allocorteza- y varias estructuras relacionadas que, en conjunto, se incluyen en dos sistemas funcionales también relacionados: el sistema olfatorio y el sistema límbico.

A diferencia de otras aferencias sensoriales, la olfatoria llega a la corteza olfatoria primitiva (corteza piriforme) sin hacer relevo en el tálamo.

Las señales olfatorias siguen dos vías, cada una se distribuye a nivel central hacia zonas del encéfalo que intervienen en distintas funciones: la corteza olfatoria primaria y el hipotálamo medial. Varias de las estructuras del encéfalo anterior a las que llega la información olfatoria forman también parte de un circuito neural denominado sistema límbico.

Sobre el concepto de lóbulo límbico, expuesto por Broca, Papez propuso un circuito en el que se generarían los procesos emocionales y motivacionales, y que explicaría el control cortical de la conducta emocional y el acceso de las emociones a la corteza cerebral. Lo que proponía Papez era un circuito que unía la formación hipocampal, los núcleos mamilares del hipotálamo y la corteza del cíngulo, a través del núcleo anterior del tálamo.

Maclean amplió el circuito de Papez y acuñó el término sistema límbico, a las estructuras anteriores se añadieron los núcleos septales, la amígdala y la corteza prefrontal orbitaria u orbifrontal.

La conceptualización de ese sistema como sustrato anatómico de los procesos emocionales y motivacionales ha tenido una repercusión sin precedentes. Aunque no existe acuerdo sobre las estructuras que integran el sistema límbico, ni sobre si es un sistema funcional unitario. La formación hipocampal, por ejemplo, está más relacionada con el aprendizaje y la memoria que con la conducta emocional. No obstante, la mayoría del sistema límbico forma parte del sustrato neural de las emociones. El hipotálamo y la amígdala se consideran los centros de integración del sistema, y a través de su acción sobre los sistemas efectores, autónomo, endocrino y somático, fundamentalmente el hipotálamo, pero también la amígdala, integran las emociones y motivaciones en el comportamiento.

Sistemas sensoriales, motores y de asociación: la Corteza Cerebral como centro superior del procesamiento neural

Las funciones sensoriales y las motoras son básicas para cualquier organismo que le capacitan para interaccionar activamente con el medio en el que se desenvuelve. En los circuitos sensoriales y motores que discurren por el SNC están implicadas distintas divisiones que abarcan desde la médula espinal hasta la corteza cerebral, en el nivel más bajo del procesamiento neural.

Los circuitos sensoriales del SNC se originan en las distintas divisiones que reciben la información sensorial desde el SNP, esto es, en la médula espinal y el tronco del encéfalo que reciben las señales sensoriales somáticas, en el diencéfalo, que recibe información visual directamente desde la retina, y en los bulbos olfatorios de los hemisferios cerebrales, que reciben directamente las señales olfatorias. Desde estas estructuras las vías sensoriales discurren hasta sus correspondientes núcleos de relevo sensorial en el grupo ventral del tálamo.

En los núcleos de relevo sensorial del tálamo se cree que se alcanza el primer nivel de experiencia sensorial consciente, y desde ellos se transmiten las señales a áreas corticales situadas en los lóbulos parietal, occipital, temporal y de la ínsula, que son las áreas sensoriales primarias y secundarias de la neocorteza que realizan el procesamiento superior de la información sensorial.

Un aspecto fundamental de la organización de las vías sensoriales es que las áreas de la corteza cerebral reciben la información sensorial del lado opuesto del cuerpo, porque muchas de las vías de los circuitos sensoriales cruzan en algún punto al lado opuesto y a partir de ahí, a lo largo del recorrido aportan información del lado contralateral del cuerpo a sus lugares intermedios de destino y en último término a la corteza sensorial.

El sistema de activación ascendente y el núcleo reticular del tálamo regulan la excitabilidad general de la corteza cerebral. Además las distintas áreas sensoriales de la corteza cerebral envían señales a los mimos núcleos de relevo sensorial del tálamo de los que reciben las señales, y esta reciprocidad de conexiones: Tálamo-corteza sensorial-tálamo, quizás sea el modo por el que la corteza cerebral pueda regular la información que recibe, en función de la actividad que está desarrollando. Además en distintos puntos de los circuitos sensoriales existen mecanismos por los que en último término, la corteza sensorial se protege de una excesiva estimulación desde la periferia. En ellos se incluyen las vías de modulación sensorial que se originan en varias estructuras del encéfalo. La propia corteza somatosensorial controla la información que recibe mediante vías que envía hasta varios núcleos del tronco del encéfalo y hasta el hasta dorsal de la médula espinal, y así regula la transmisión de información sensorial a estos niveles. Pero en núcleos del tronco del encéfalo también se originan vías de la misma naturaleza que llegan a la médula espinal para modular la transmisión de la información sensorial en su lugar de entrada en el asta dorsal, y lo mismo ocurre en otros sistemas sensoriales, lo que constituye otro aspecto fundamental de la organización de los circuitos sensoriales del SNC.

Los circuitos motores son los encargados de controlar el sistema músculo-esquelético para mantener las posturas y desarrollar los movimientos que permiten a los organismos interaccionar activamente con el medio ambiente en el que viven. Estos circuitos, incluyendo los circuitos locales de control motor básico (reflejo) están también distribuidos por distintas divisiones del encéfalo y en la médula espinal. Los circuitos más complejos, los que intervienen en el control voluntario del sistema músculo-esquelético, se originan en la corteza motora y en el tronco del encéfalo y, aunque discurren en sentido opuesto a los circuitos sensoriales, tienen una organización similar en varios aspectos.

En las áreas motoras de la corteza cerebral se originan varias vías motoras. Unas terminan en las neuronas motoras de los núcleos de los nervios craneales; otras finalizan en núcleos del tronco del encéfalo que a su vez originan otras vías motoras que descienden hasta la médula espinal; y los axones más largos y mielinizados de la corteza motora descienden en el tracto corticoespinal directamente hasta la médula espinal.

Aunque una parte de este tracto termina en las neuronas medulares del mismo lado de la corteza motora en que se origina, más de dos tercios del tracto corticoespinal cruzan la línea media en la decusación piramidal y terminan en las neuronas motoras del lado opuesto de la médula. Este cruce de vías también se produce en los circuitos que se establecen entre la corteza motora y los núcleos de los nervios craneales. Y también en las vías motoras que se originan en los núcleos de los nervios craneales. Y también en las vías motoras que se originan en los núcleos del tronco del encéfalo. Al igual que en los circuitos sensoriales, en los motores se produce una modulación de la actividad desde varios niveles del procesamiento neural. Los centros que modulan la actividad de los circuitos motores son el cerebelo y los ganglios basales. El cerebelo modula la actividad de las vías descendentes del tronco del encéfalo, y ambas estructuras modulan la actividad cortical mediante bucles de retroalimentación con la corteza motora a través del tálamo.

Las vías de modulación sensorial y motora ajustan su actividad cortical para que se produzca una correcta interacción del organismo con el medio en el que se desenvuelve. Como consecuencia de que en los circuitos de ambos sistemas, sensoriales y motores, existen muchas vías que cruzan la línea media, aunque la corteza cerebral de los dos hemisferios participa por igual en la recepción de la información sensorial y en el control motor del cuerpo, lo hacen de un modo cruzado. La corteza cerebral izquierda recibe la información sensorial y realiza el control motor del lado derecho del cuerpo, y la corteza cerebral del lado derecho controla el izquierdo del cuerpo. Esta característica se ha adquirido en la filogenia del SN.

Otra característica a tener en cuenta, la vía corticoespinal discurre directamente desde la corteza motora hasta la médula espinal y junto a ella hay otras que realizan relevos intermedios en núcleos del tronco del encéfalo, que a su vez originan vías motoras descendentes. Este hecho pone de manifiesto que los sistemas motores distribuyen señales de la misma naturaleza en varias vías que discurren en paralelo. Este tipo de procesamiento se denomina procesamiento en paralelo. Las vías que discurren realizando relevos secuenciales desde su origen hasta su destino, procesando las señales en niveles sucesivos del SNC, se dice que realizan un procesamiento en serie Existen además, tanto en los sistemas sensoriales como motores otras vías de procesamiento directo que transmiten señales de la misma naturaleza directamente hasta su destino. Así, en los sistemas sensoriales y motores se produce un procesamiento distribuido en paralelo: en serie y directo.

Gran parte de las señales que llegan desde los núcleos de relevo sensorial del tálamo a la corteza cerebral se procesan secuencialmente (procesamiento en serie), primero en la corteza sensorial primaria, después en la corteza sensorial secundaria y, finalmente, en la corteza de asociación. Esta es una de las características fundamentales del procesamiento cortical. Una parte de las señales de los núcleos de relevo talámicos llegan directamente a la corteza sensorial secundaria, y que parte de las señales de las señales de la corteza sensorial primaria llegan directamente a la corteza de asociación y a la corteza motora, por lo que se produce un procesamiento en paralelo. Estos dos modos de procesamiento de las señales en paralelo ( en serie y directamente) se producen también en el corteza de asociación y en la corteza motora, además de en la corteza sensorial. Por tanto, hay más de una vía por la que las señales acceden a una zona concreta de la corteza cerebral.

Sobre la corteza de asociación se produce una gran convergencia de señales. Esta corteza, que ocupa gran parte de la corteza del lóbulo frontal y zonas muy extensas de los lóbulos parietal, occipital y temporal, se parcela en tres grandes áreas: corteza de asociación prefrontal, corteza de asociación parietal, y corteza de asociación temporal. Su denominación -áreas de asociación- es un fiel reflejo de las funciones que se le atribuyen. Estas áreas integran (asocian) múltiples señales. La convergencia de señales sensoriales, fundamentalmente desde la corteza sensorial secundaria, y de señales procedentes de otras áreas de asociación les permite realizar una integración de nivel superior al procesamiento que realizan las áreas sensoriales y motoras, las áreas de asociación sirven de nexo, de unión, entre las áreas sensoriales y motoras de la corteza cerebral.

Las áreas de asociación reciben información de la corteza sensorial, desde más de un sistema sensorial, fundamentalmente, por la corteza sensorial secundaria. A esta señales se suman las que llegan directamente de los núcleos talámicos que, a su vez, reciben proyecciones de las mismas o de otras áreas corticales de asociación, y también se suman las que llegan desde la corteza motora. Hay también un gran flujo de señales entre distintas zonas de la corteza de asociación. Las conexiones entre la corteza de asociación del mismo hemisferio se establecen por las fibras de asociación cortical. Hay multitud de relaciones entre las zonas de asociación de un hemisferio y las zonas correspondientes del hemisferio contralateral. Estas conexiones se realizan a través de las comisuras interhemisféricas, entre las que destaca el cuerpo calloso por ser la de mayor tamaño. La múltiple convergencia de señales en la corteza de asociación la capacitan, como centro de integración superior de la corteza cerebral, para desempeñar las funciones más complejas del SNC. Los procesos psicológicos superiores son producto de la actividad de sistemas o circuitos funcionales en los que las áreas de asociación cortical ocupan el nivel superior del procesamiento neural. Su actividad es esencial para atender a los estímulos, identificarlos y planificar comportamientos motivados, también constituye la base para los procesos como la memoria, el lenguaje, la escritura, el razonamiento, la toma de decisiones, las emociones y en general, lo que denominamos personalidad.

El conocimiento acerca de las funciones de cada una de estas grandes áreas de asociación se ha obtenido clásicamente de la observación de pacientes con lesiones corticales y desde hace años con este propósito se vienen utilizando técnicas de neuroimagen. Sabemos que la corteza de asociación prefrontal en general, es esencial en el razonamiento y la toma de decisiones. Por ejemplo, la corteza prefrontal dorsolateral es esencial para planificar los comportamientos en función de la experiencia acumulada y elaborar las estrategias motoras que intervienen en los mismos, y también en los procesos de atención y memoria. La corteza prefrontal ventral y medial es esencial en la intersección que se produce entre el razonamiento -toma de decisiones- y las emociones. Lo que se entiende por personalidad es una función de esta zona de la corteza prefrontal y cuando se produce alguna lesión que impide su normal funcionamiento se realizan comportamientos inapropiados. La corteza de asociación parietal es fundamental para atender a estímulos complejos internos y externos, y cuando se produce una lesión en esta área se producen trastornos en la percepción del propio cuerpo y del entorno en el que se mueve. Otra de sus funciones está relacionada con el control motor ya que aporta claves visuales muy importantes para la realización de movimientos guiados visualmente. La corteza de asociación temporal, aunque parece que no tiene una función unitaria tan clara como las anteriores, se ha relacionado con procesos de atención, interviene en el procesamiento superior de señales visuales y auditivas, y en ella se localiza una de las áreas implicadas en el lenguaje.

El funcionamiento de los sistemas o circuitos del SNC configura en interacción con el resto del organismo y el ambiente, nuestra percepción del mundo y la conciencia de nosotros mismos, nuestra capacidad de aprender constantemente, los recuerdos y olvidos que nos persiguen, el hambre y la sed, el sueño, sentir el dolor, nuestro deseo sexual....nos permiten comunicarnos con otros y ponernos en su lugar...todo lo que sentimos, pensamos y hacemos pasa por los sistemas de nuestro SNC.