09. Filogenia del Sistema Nervioso

La adquisición de las propiedades básicas del procesamiento de la información

El estudio comparado del sistema nervioso nos está permitiendo entender su funcionamiento y comprender mejor nuestro comportamiento. Para ello se recurre al estudio de especies actuales que no parecen haber cambiado mucho desde su origen filogenético, teniendo en cuenta que: por muy parecidas que algunas especies actuales resulten ser a otras ancestrales, las coetáneas han estado expuestas a la selección natural y han experimentado variaciones; el diseño de cualquier especie coetánea es tan adecuado o más que el nuestro y su antigüedad no debe ser interpretada como sinónimo de inadecuado o ineficiente.

El estudio de organismos simples como las bacterias, pone de manifiesto que las propiedades elementales para recibir información, procesarla y dar una respuesta adaptativa aparecieron en las primeras células que originaron en la Tierra hace miles de millones de años. En estos organismos ya existían receptores sensibles a distintas señales procedentes del mundo exterior, mecanismos para procesarlas, compararlas cualitativa y temporalmente con otras y emitir respuestas que les permiten interaccionar activa y adaptativamente con su medio ambiente. Características equiparables a las de las neuronas.

El tejido especializado en el procesamiento de la información

En las esponjas marinas aparecen las células neuroepiteliales, pero el tejido nervioso, como tal, aparece en los celentéreos formando una red nerviosa difusa, compuesta por grandes células nerviosas, con prolongaciones aún no diferenciadas en axones y dendritas, capaces de generan impulsos nerviosos que se transmiten por la red en todas las direcciones. En los celentéreos aparecen también células neuroepiteliales sensibles a estímulos táctiles, químicos y electromagnéticos, acompañadas en algunas especies de importantes avances en el diseño básico de la red nerviosa difusa que permiten un amplio repertorio conductual.

Los anélidos, artrópodos y moluscos el sistema nerviosos se organiza en masas neuronales compactas, denominadas ganglios. A lo largo de la filogenia se observa una acumulación progresiva de neuronas en la parte anterior del cuerpo de todas las especies animales, es el denominado proceso encefalización, que origina los ganglios encefálicos encargados de organizar el comportamiento del animal a través del control del resto de ganglios. Este proceso alcanza en los insectos y cefalópodos su máximo grado, acompañado de un considerable desarrollo de los órganos sensoriales y motores. Desde la aparición de los anélidos todos los invertebrados disponen de axones gigantes que recorren longitudinalmente el cuerpo del animal. Tienen gran calibre por lo que permiten una conducción rápida, pero costosa, de los impulsos nerviosos. Por ello, son utilizados sólo en situaciones extraordinarias de defensa o depredación.

El diseño del sistema nerviosos de los invertebrados tiene serias dificultades par incrementar el desarrollo alcanzado en insectos y cefalópodos debido, principalmente, a la baja velocidad de trasmisión del impulso nervioso que sus neuronas son capaces de alcanzar.

El tubo neural: sistema de organización del tejido nervioso

El esqueleto interno y la mayor velocidad de trasmisión conseguida gracias a la vaina de mielina pasibilitaron el incremento del tamaño del SNC de los vertebrados. Éste se sitúa dorsalmente, presenta simetría bilateral, es segmentado y ya desde los vertebrados filogenéticamente más antiguos presenta una clara polarización rostrocaudal, organizándose en tres vesículas: el encéfalo anterior, el encéfalo medio y entre éste y la médula espinal, el encéfalo posterior.

La médula y el tronco del encéfalo son bastante constante en todos los vertebrados presentando rasgos comunes, como la decusación de algunos tractos motores y especializaciones específicas de cada especie. En el encéfalo medio, el techo óptico de peces y anfibios es un importante centro de iniciación del comportamiento, aunque a partir de los reptiles, su importancia va cediendo terreno a los hemisferios cerebrales.

El desarrollo del cerebelo a lo largo de la filogenia guarda una estrecha relación con las actividades motoras que van desplegando los animales y con el desarrollo de la musculatura corporal, así como con la aparición de las extremidades y de otras estructuras filogenéticamente recientes, como es la corteza cerebral. Sin embargo, el desarrollo del cerebelo no es lineal a lo largo de la evolución.

En el encéfalo anterior, el hipotálamo es la parte más desarrollada del diencéfalo en peces y anfibios. Entre los procesos que regula destacan la termorregulación, que sólo se da en aves y mamíferos. En el extremo dorsal del diencéfalo se encuentra el epitálamo conectado en peces, anfibios y reptiles con el ojo pineal, mientras que en aves y mamíferos se transforma en la glándula pineal.

El tálamo es la zona del diencéfalo que más cambios presenta yendo del relativamente pequeño en la mayoría de preces y anfibios, al de reptiles, aves y mamíferos, que es grande y presenta numerosas agrupaciones neuronales con importantes funciones de coordinación sensorial y motora.

La función filogenéticamente más antigua de los hemisferios cerebrales es el procesamiento de la información olfativa y el control del comportamiento depredador y reproductor. Gradualmente la información ascendente, principalmente del tálamo, va adquiriendo más relevancia y provoca la gran expansión de los hemisferios cerebrales de aves y mamíferos. Los ganglios basales se van adecuando anatómica y funcionalmente al control de los nuevos repertorios conductuales que van apareciendo a lo largo de la filogenia de los vertebrados. Por su parte, la amígdala mantiene bastante constante buena parte de sus funciones relacionadas con el miedo y otras emociones.

La neocorteza es el carácter diferencial del sistema nervioso de los mamíferos. Su antecedente puede que sea el telencéfalo dorsolateral de anfibios. Mientras los reptiles poseen una corteza cerebral de tres capas, la neocorteza de los mamíferos es de seis capas con importantes especializaciones funcionales y morfológicas. El tamaño de la neocorteza es muy limitado en los mamíferos filogenéticamente antiguos, pero en primates y cetáceos, su desarrollo es tal que cubre casi completamente al resto de estructuras encefálicas. El tamaño de las áreas sensoriales y motoras es muy variado y está estrechamente relacionado con el nicho ecológico que ocupa cada especie. La función principal de las áreas corticales de asociación es integrar la información recibida por las distintas regiones corticales y subcorticales. Es en estas áreas donde se da el mayor incremento de tamaño en primates y es la causa del gran desarrollo de sus encéfalos.

Factores que pueden estar involucrados en el desarrollo del encéfalo

El comportamiento juega un papel muy importante en la adaptación de los organismos al ambiente y por ello, desde que apareció, el sistema nervioso viene experimentando una gran presión selectiva que ha incrementado su tamaño y organización para, con ello, mejorar la interacción con el ambiente.

El cociente de encefalización CE nos proporciona una misma escala que permite la comparación entre distintos grupos animales. Su estudio pone de manifiesto que en el tamaño encefálico han contribuido a lo largo de la filogenia, además del tamaño corporal, diferentes estrategias reproductivas y diferentes variables relacionadas con factores fisiológicos, ecológicos y etológicos.

Las estrategias reproductoras que han seguido los animales para perpetuar sus genes son fruto de dos tipos de selección que han influido sobre el tamaño encefálico: la selección k, que favorece el desarrollo del sustrato nervioso necesario para el aprendizaje y la plasticidad conductual, frente a la selección r, cuya actuación promueve la utilización de programas conductuales con poca plasticidad y con un fuerte determinismo genético, que no necesitan desarrollos encefálicos de importancia.

Entre los factores fisiológicos relacionados con el desarrollo encefálico destaca la termorregulación, que además de contribuir al desarrollo de las estructuras encefálicas que regulan el medio interno e intervienen en la localización de fuentes constantes de alimentos, también favorece el desarrollo de comportamientos parentales y el aprendizaje.

Entre los factores ecológicos destacamos la longevidad, los hábitos alimenticios y las interacciones entre distintas especies. La longevidad hace que los animales con el sustrato neural adecuado puedan aumentar su aptitud inclusiva. Los hábitos alimenticios están estrechamente relacionados con el tamaño encefálico. Aquellos animales cuya alimentación es más variada y su consecución más complicada, presentan encéfalos mayores que los que ingieren alimentos poco variados y fáciles de conseguir. Las interacciones ecológicas entre distintas especies, como las que se establecen entre depredadores y presas, también ejercen una presión selectiva importante sobre el desarrollo del encéfalo. Factores etológicos, como la interacción social y el juego parecen haber sido fundamentales para el incremento del tamaño encefálico que presentan primates y cetáceos.

La inteligencia es una capacidad amplia y desigualmente distribuida por el reino animal que sin duda ha ejercido una influencia determinante en el desarrollo encefálico de diferentes líneas filogenéticas, una de las cuales condujo hasta nuestra especie, que es la que más desarrollada tiene esta capacidad.

El encéfalo de los homínidos

Los humanos somos los primates con el índice de encefalización más alto de todos los mamíferos (>7). Los chimpancés son nuestros parientes más próximos con los que compartimos un antepasado común, la separación entre ellos y los homínidos se produjo hace 7-4,5 millones de años.

Los australopitecinos son los antepasados más antiguos de la línea que se separó de los simios. De ellos sabemos que su encéfalo era semejante al de un chimpancé y que, aunque habían adquirido la postura bípeda, esta circunstancia no influyó directamente en el desarrollo de su encéfalo. Los homínidos del género Homo presentan un importante incremento del tamaño de su encéfalo y un patrón de las cisuras corticales semejante al nuestro. Ello implica que habían experimentado una reestructuración importante de sus encéfalos, sobre todo en la región de los lóbulos frontales, que les hizo poseer ya un encéfalo más parecido al nuestro que al de los chimpancés. Esta circunstancia posiblemente les capacitaba para el desarrollo de habilidades mentales que conferían mayor plasticidad a su conducta.

En el género Homo concurrieron diversas circunstancias que hicieron posible el desarrollo de nuestra especie. Estas circunstancias fueron: cambios en el sistema digestivo y la alimentación, que mejoraron la calidad de la dieta; creación de herramientas que les permitían paliar sus carecias anatómicas e inervenir, con anticipación y propósito, sobre su medio ambiente; cambios en la reproducción, como la anticipación de la madurez sexual y el acortamiento del periodo entre un parto y otro; incremento de las interacciones sociales, derivadas, posiblemente, de la monogamia y el desarrollo de familias extensas.

El lenguaje y la inteligencia son los tributos más humanos. Ambas facultades proporcionan a nuestro comportamiento su gran versatilidad y han permitido el desarrollo de la cultura, vehículo a través del cual podemos trasmitir, por medios distintos a los genes, el saber adquirido de una generación a otra.

El fenómeno de neotenia parece estar involucrado en el desarrollo de nuestra corteza cerebral. Es consecuencia de cambios genéticos que propiciaron, 1) el mantenimiento de una configuración craneana juvenil durante más tiempo, permitiendo, con ello el desarrollo postnatal del encéfalo; 2) periodos más largos de proliferación celular que llevaron paulatinamente a un mayor desarrollo de la neocorteza y 3) el mantenimiento más prolongado en el tiempo de la capacidad que tiene el sistema nervioso para modificar su funcionamiento y morfología ante los cambios ambientales, es decir, la plasticidad neuronal necesaria para dar versatilidad al comportamiento. A través de estos mecanismos se ha ido creando el sustrato sobre el que el conjunto de factores indicados anteriormente ha ejercido la presión selectiva que condujo a un encéfalo como el nuestro.