11. Los Sistemas Sensoriales

Introducción a la fisiología de los sentidos

Los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo reciben el nombre genérico de estimulación sensorial, que es el aspecto físico-material de los estímulos: su modalidad (luz, sonido, etc), y sus características físicas de frecuencia, amplitud o intensidad, etc. A la transformación de las diferentes modalidades energéticas en actividad eléctrica llevada a cabo por los receptores sensoriales se le llama transducción sensorial.

La modalidad sensorial depende de a qué parte del SNC lleguen los impulsos nerviosos y no de cuál haya sido la energía estimular: es lo que se conoce como ley de líneas marcadas.

Las neuronas sensoriales cuentan con dos mecanismos para codificar la intensidad del estímulo: un código de frecuencia, consistente en que a medida que aumenta la intensidad del estímulo, aumenta correlativamente su frecuencia de disparo de potenciales de accción, y un código poblacional o de fraccionamiento según el rango, basado en que cada neurona sensorial posee un umbral de disparo prefijado. Así, a medida que aumenta la intensidad de la estimulación, las neuronas con un umbral más alto empiezan a disparar potenciales de acción.

Cuando se reduce la respuesta de un receptor sensorial a la presencia continuada de un estímulo, aunque su intensidad se mantenga constante, se produce adaptación sensorial.

Los receptores que se adaptan deprisa son los receptores fásicos, mientras que los que tardan mucho o no son adaptables se les llama tónicos.

Al igual que ocurre con la modalidad sensorial, el origen de la estimulación está codificado por líneas marcadas.

La actividad de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulación de los receptores que contacten con ella: es lo que se conoce como campo receptivo.

La interacción entre campos receptivos próximos explica el fenómeno de inhibición lateral, que puede alterar la intensidad percibida de un estímulo.

Los receptores sensoriales y la transducción

Cada receptor está diseñado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo determinado de energía, es decir, a un estímulo adecuado, distinguiéndose mecanorreceptores, fotorreceptores, quimiorreceptores, ...

La transducción sensorial se inicia con un cambio eléctrico en el potencial de reposo producido en la célula receptora sensorial por la energía estimular incidente. Este cambio eléctrico es normalmente una despolarización graduada que recibe el nombre de potencial de receptor (excepto en los fotorreceptores, donde se produce una hiperpolarización).

En el caso de que el receptor sensorial sea una neurona, si el potencial de receptor alcanza el umbral de disparo se desencadenará un potencial de acción en su axón y la información alcanzará el SNC. Si se trata de una célula no neuronal, este cambio de potencial tendrá que llegar a afectar al potencial de membrana de la neurona sensorial con la que el receptor sensorial establece sinapsis, para que ésta pueda transmitir la información al SNC.

Los mecanismos implicados en la transducción son muy diversos dependiendo de cada receptor. En general, el potencial de receptor se produce por la apertura y/o cierre de canales iónicos específicos, por ejemplo, de canales de Na+ y K+, bien sea de forma directa, o bien de forma indirecta mediante segundos mensajeros como el AMPc o el GMPc.

La transmisión de la información sensorial al SNC

Los circuitos nerviosos implicados en el procesamiento de la información sensorial en el SNC están organizados de forma jerárquica, de modo que las señales sensoriales fluyen desde los niveles inferiores a los niveles superiores, constituidos por diversas áreas corticales.

En general, la información procedente de los receptores sensoriales es transmitida a la médula espinal y al tronco del encéfalo mediante vías aferentes constituidas por axones de neuronas primarias agrupadas en los ganglios periféricos. Estas neuronas establecen sinapsis con neuronas secundarias situadas en la médula espinal y el tronco del encéfalo. La información visual y la olfativa son una excepción pues alcanzan directamente el tálamo y los bulbos olfatorios, respectivamente. Las neuronas secundarias establecen sinapsis con neuronas terciarias situadas en núcleos especializados del tálamo.

Esta organización se denomina en serie, pero también existe una organización en paralelo de los circuitos sensoriales. Algunos de estos circuitos presentan una decusación de sus fibras, como ocurre en el sistema somatosensorial o visual, de modo que la información de una parte del cuerpo llega al hemisferio contralateral.

Una característica de especial relevancia es la existencia de una disposición ordenada de las aferencias sensoriales, que se mantiene en los diferentes niveles de relevo de la información hasta alcanzar el nivel cortical. Ello permite que en la corteza cerebral exista una representación de las diferentes partes del cuerpo, de la retina, de la cóclea, etc..., dando lugar a un mapa somatotópico, retinotópico o tonotópico.

Los primeros niveles de procesamiento de la información sensorial

Antes de alcanzar niveles encefálicos superiores las señales sensoriales son codificadas en los niveles básicos de procesamiento. En el caso del sistema visual, estas fases iniciales tienen lugar en la retina.

Existen dos tipos de células bipolares, de centro On y de Centro Off, que presentan una organización antagónica (centro-periferia) de sus campos receptivos. Las primeras responden cuando el estímulo luminoso incide sobre el centro de su campo receptivo y se inhiben si éste incide en la periferia, mientras que las de centro Off responden de forma opuesta.

Las células bipolares establecen sinapsis con las células ganglionares que también presentan la misma organización antagónica de sus campos receptivos.

Algunas células ganglionares son sensibles al contraste, de forma que responden mejor cuanto mayor es el contraste en la iluminación, señalando las células de centro On los aumentos en la iluminación y las de centro Off los descensos.

Otras células ganglionares son sensibles a la dirección o al movimiento, señalando las características temporales de los estímulos, mientras que otras responden a diferentes longitudes de onda de la luz (color), por lo que se llaman células oponentes al color.

El papel del tálamo en el procesamiento de la información sensorial

El tálamo es el centro fundamental para el procesamiento de la información sensorial procedente de la médula espinal y del tronco del encéfalo, aunque la información visual llega a él de forma directa.

La información olfatoria es una excepción pues alcanza directamente la corteza cerebral, aunque también una parte de ella llega al tálamo.

Los núcleos de relevo sensorial del tálamo constituyen el grupo ventral y cada uno de ellos interviene en el procesamiento de una modalidad sensorial diferente. Estos núcleos envían también de forma específica proyecciones a áreas concretas de la corteza cerebral.

En el caso del sistema visual, las señales llegan al núcleo geniculado lateral que presenta una organización laminar. Sus capas celulares están organizadas en dos sistemas: el magnocelular y el parvocelular. Ambos sistemas proyectan a regiones diferentes de la corteza cerebral.

Los campos receptivos de las neuronas visuales talámicas presentan una organización antagónica similar a las de las células bipolares y ganglionares de la retina.

Las neuronas magnocelulares son sensibles al movimiento de los objetos y contribuyen a la percepción de las características generales del estímulo, mientras que las parvocelulares son responsables del análisis de los detalles finos de la imagen e intervienen en la percepción de la forma y del color.

El procesamiento cortical de la información sensorial

El procesamiento más complejo de la información sensorial tiene lugar a nivel cortical y en él están implicadas diferentes áreas. Esta información proviene de núcleos especializados del tálamo (a excepción de la información olfatoria) y alcanza, en primer lugar, las áreas sensoriales primarias, y desde ellas es transmitida a las áreas sensoriales secundarias y a las áreas de asociación, que constituyen el nivel más complejo de procesamiento, integrándose en algunas de ellas las señales procedentes de las áreas que procesan diferentes modalidades sensoriales.

La corteza somatosensorial comprende la corteza somatosensorial primaria y secundaria. Ambas áreas proyectan a la corteza parietal posterior.

La corteza somatosensorial contiene un mapa representativo de todas las partes del cuerpo, aunque éste no guarda relación con su tamaño (homúnculo sensorial) y presenta una organización columnar. Cada columna constituye un módulo funcional que codifica la localización y cualidad de cada estímulo.

La corteza somatosensorial realiza una integración de la información sobre las distintas características del estímulo, lo que hace que percibamos el objeto completo. La corteza parietal posterior interviene en la percepción de las relaciones espaciales y de la propia imagen corporal.

Las neuronas de la corteza visual primaria responden a estímulos cada vez más complejos, por lo que en función de sus respuestas se distinguen células simples y células complejas. Las células simples responden a estímulos alargados, como hilos o barras de luz, con diferentes orientaciones en el espacio. Las células complejas sólo responden si el estímulo alargado se mueve en una dirección determinada, presentando las propiedades de selectividad de la dirección y finalización de campo receptivo.

Aunque la mayoría de las neuronas corticales son binoculares, las células simples y complejas muestran una respuesta preferente a la información proveniente de un ojo, formando las columnas de dominancia ocular. Además, aquellas que muestran una preferencia por la orientación determinada de un estímulo se agrupan en las denominadas columnas de orientación. Al conjunto de las columnas que cubren todos los ángulos posibles de orientación se les denomina hipercolumnas.

Otras agrupaciones de neuronas corticales son sensibles al color (doblemente oponentes al color) y se denominan estacas o manchas. Las columnas de dominancia ocular, las estacas y las columnas de orientación se disponen de modo que constituyen bloques funcionales denominados módulos, en los que se procesan aspectos muy variados de la información visual como la forma, la profundidad, el color, ..., etc.

La percepción vidual parece ser el resultado del análisis integrado de miles de módulos corticales a los que llega la información procedente de niveles inferiores de procesamiento. En todos estos niveles se mantiene una segregación de funciones, de modo que los componentes de la imagen visual, como el color, el movimiento, la forma o la profundidad se analizan de forma separada. Son todas las áreas corticales implicadas en el procesamiento visual quienes generan de forma integrada la imagen del mundo que nos rodea.

Vías de modulación sensorial. La modulación de la percepción del dolor

Además de las vías neurales implicadas en el procesamiento de la información sensorial en el SNC, existen también vías descendentes que se originan en él y que modulan la información que éste recibe. El circuito mejor conocido es el de las vías de modulación de la percepción del dolor. La activación de estos circuitos neurales produce analgesia.

La información nociceptiva puede ser modulada tanto por las aferencias sensoriales no nociceptivas que llegan a la médula espinal (Teoría del control de entrada del dolor), como por la activación de vías descendentes procedentes de diferentes estructuras del encéfalo que alcanzan la médula espinal y el tronco del encéfalo. La más importante de estas vías se origina en la sustancia gris periacueductal (GPA) del mesencéfalo y el puente, desde donde desciende hasta el bulbo raquídeo, concretamente al núcleo magno del rafe (NMR) y el núcleo reticular paragigantocelular (NRPG). Las neuronas de estos dos núcleos envían axones al asta dorsal de la médula espinal donde a su vez llegan las fibras aferentes nociceptivas.

Se ha descubierto también que el propio SN produce sustancias endógenas que al actuar en estos circuitos ejercen propiedades analgésicas, son los péptidos opioides. Estos sistemas de analgesia son activados para permitir la realización de conductas de importancia biológica para el individuo.

Funciones biológicas de los sentidos

Aunque la función más evidente de los sentidos es proporcionarnos información sobre el medio ambiente en que vivimos, cumplen también con otro objetivo, favorecer la adaptación del individuo a su entorno, como se ilustra con algunas de las funciones del gusto y del olfato. Así, el conjunto de reflejos cefálicos que se ponen en marcha para realizar la digestión se relacionan estrechamente con la calidad de la comida y ésta a su vez con su valor energético.

El gusto también sirve para seleccionar una dieta adecuada como se comprueba por los fenómenos de hambres específicas y aversión gustativa.

La carencia de ciertos componentes esenciales en la dieta aumenta la apetencia por los alimentos o compuestos que los contienen.

Mediante la aversión gustativa se aprende a evitar, mediante un proceso de condicionamiento pauloviano, los alimentos potencialmente nocivos si anteriormente la experiencia con ellos fue negativa. Este fenómeno también puede explicar algunas hambres específicas.

El papel del olfato en la regulación de la conducta sexual ha sido ampliamente comprobado en roedores. Las sustancias químicas mediadoras de este efecto son las feromonas, capaces de afectar la secreción de hormonas del eje hipotálamo-hipofisario-gonadal.

Varios fenómenos reflejan el importante papel de las feromonas (entre ellos el efecto Bruce y el efecto Vandenberg), que actúan en vías nerviosas específicas que han sido descritas en roedores.

En los primates, incluida la especie humana, no parecen existir estos circuitos pero se han observado también algunos fenómenos producidos por la acción de estas sustancias.