12. Los Sistemas Efectores

Tipos de efectores

Hay diversos tipos de órganos efectores encargados de configurar diversos tipos de respuestas, son principalmente las glándulas y los músculos, que se corresponden respectivamente con los dos tipos de acciones efectoras: la secreción glandular y la contracción muscular.

Aproximación general a los sistemas motores

Los sistemas efectores nos permiten actuar sobre nuestro entorno y regular el estado interno del organismo, son el sistema motor (somático), el SN autónomo y el sistema endocrino, se encuentran bajo control del SNC y cuentan con diferentes tipos de órganos efectores: los músculos y las glándulas.

Las glándulas son los órganos efectores del SN autónomo y del endocrino. Los músculos se clasifican principalmente en lisos y estriados. Los músculos lisos están bajo control del SN autónomo, mientras que los músculos estriados o esqueléticos están formados por las fibras musculares, cuya estructura hace posible la contracción del músculo cuando son activados por las motoneuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo.

El sistema motor está organizado de forma jerárquica, de modo que las órdenes motoras descienden desde los niveles superiores a los niveles inferiores. El nivel inferior está constituido por las motoneuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo que tienen autonomía para realizar actos motores estereotipados y automáticos, como los movimientos reflejos. Sin embargo, los movimientos voluntarios y rítmicos son más complejos y su ejecución está bajo control de los niveles superiores de la jerarquía motora.

El nivel superior lo desempeña la corteza motora y diversas áreas de asociación. El nivel intermedio está constituido por diversos núcleos del tronco del encéfalo, donde se originan vías que alcanzan la médula espinal. Además, hay dos sistemas moduladores, los ganglios basales y el cerebelo, que modulan la actividad de los sistemas descendentes corticales y troncoencefálicos. Esta organización jerárquica se denomina organización en serie. Sin embargo, las vías motoras descendentes también están organizadas en paralelo, de forma que también existen vías que van directamente desde la corteza cerebral a la médula espinal, lo que aporta una mayor capacidad de procesamiento y de adaptación en el control motor.

Las neuronas motoras y los receptores sensoriales de los músculos

Las diferentes estructuras encefálicas implicadas en el control motor elaboran órdenes que confluyen en el nivel inferior de la jerarquía motora, las motoneuronas α, que establecen sinapsis con las fibras musculares.

La contracción muscular sólo se inicia cuando la fibra muscular recibe la orden directamente desde estas motoneuronas, localizadas en las astas ventrales de la médula espinal y en los núcleos motores del tronco del encéfalo. La sinapsis que se establece entre el botón terminal de una motoneurona α,y la membrana de una fibra muscular constituye la unión neuromuscular. Cuando un potencial de acción llega a los botones terminales, se produce la liberación de acetilcolina (ACh), la apertura de canales para Na y K y la despolarización de la membrana postsináptica (potencial de placa terminal). A su vez, esta despolarización abre los canales próximos de Na dependientes de voltaje, disparándose un potencial de acción.

Sin embargo, antes de iniciar un movimiento, el sistema motor debe tener información acerca de la posición y orientación de las partes del cuerpo implicadas y del estado de los músculos que controlan ese movimiento.

Los propioceptores son los receptores encargados de esa función y entre ellos están los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi.

Los husos musculares tienen tres componentes fundamentales: las fibras intrafusales y los terminales sensoriales y motores.

Las fibras intrafusales se sitúan en paralelo entre las fibras extrafusales del músculo esquelético. Cuando se produce es estiramiento de un músculo, los terminales sensoriales aferentes transmiten esta información al SNC.

La inervación eferente del huso muscular está a cargo de las motoneuronas γ cuya función principal es mantener el estiramiento de las fibras intrafusales para que sigan informando acerca de la longitud del músculo, incluso cuando éste está contraído.

Los órganos tendinosos de Golgi se sitúan en serie con las fibras musculares y son sensibles a los cambios en la tensión muscular producidos por la contracción del músculo. Como consecuencia de la diferente disposición de los propioceptores, las aferencias procedentes de los husos codifican la información acerca de la longitud muscular, mientras que las procedentes de los órganos tendinosos de Golgi codifican la información sobre la tensión muscular.

Los reflejos medulares

La coordinación motora más básica es llevada a cabo por neuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo, que pueden generar respuestas reflejas sin la intervención de estructuras encefálicas superiores.

Los movimientos reflejos son las unidades elementales del comportamiento motor, son respuestas simples, rápidas, estereotipadas e involuntarias, que una vez iniciadas no pueden ser modificadas hasta su terminación.

El reflejo más sencillo es el reflejo de estensión o miotático, que nos permite sostener pesos y mantener un cierto grado de contracción de la musculatura extensora (tono muscular) para poder permanecer erguidos compensando la fuerza de la gravedad. El circuito neural que controla este reflejo se encuentra en la médula espinal y es monosináptico.

Los reflejos polisinápticos están controlados por circuitos donde una o varias interneuronas se intercalan entre la neurona sensorial y la motora, y varían en cuanto a su complejidad.

El reflejo de flexión o retirada es desencadenado especialmente por estímulos nocivos, como un pinchazo o el calor de una llama, aplicados a una extremidad.

La flexión del miembro estimulado puede ir acompañada de la reacción opuesta en el miembro contralateral, donde se produce la excitación de los músculos extensores y la inhibición de los flexores a través de otro reflejo, el reflejo de extensión cruzado. Este relejo tiene una utilidad biológica clara, ya que mientras el miembro dañado se aparta del peligro, el otro miembro mantiene el equilibrio o participa en la locomoción.

Finalmente, en el reflejo miotático inverso los procesos involucrados son opuestos a los que se producen en el reflejo de extensión o miotático. Su función es enlentecer la contracción muscular según va aumentando la fuerza de ésta y, especialmente, disminuirla cuando ésta es tan elevada que existe riesgo de que se lesionen los tendones por una contracción muscular excesiva.

Áreas corticales que intervienen en el control motor

El nivel superior de la jerarquía motora está constituido por diversas áreas de la corteza cerebral: las áreas de asociación, que son la corteza parietal posterior y prefrontal dorsolateral, así como por las áreas motoras que comprenden la corteza motora secundaria o áreas premotoras y el área motora primaria.

La corteza de asociación parietal posterior aporta a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral y a las áreas motoras de la corteza las claves sensoriales necesarias para la realización de los movimientos dirigidos a un blanco y las señales motivacionales que subyacen a los actos motores.

En la corteza prefrontal dorsolateral se seleccionan las estrategias más adecuadas para la puesta en marcha del movimiento, en función de la situación actual y de las experiencias previas del sujeto, y se toma la decisión de iniciar los movimientos. Esta información es transmitida a las áreas motoras de la corteza cerebral, componente esencial y exclusivo de los sistemas motores, principalmente a las áreas premotoras, constituidas por la corteza premotora y el área motora suplementaria, que se encuentran conectadas entre sí y que, a su vez, envían un flujo masivo de señales al área motora primaria.

Las tres áreas motoras tienen una organización somatotópica, es decir, una representación (aunque desproporcionada) de las distintas partes del cuerpo. Estas zonas de representación excepto las de las partes distales de las extremidades, se conectan mediante el cuerpo calloso con las zonas homólogas del hemisferio contralateral. Aunque parece que, al igual que otras áreas corticales, la corteza motora está organizada en columnas, todavía no está clara su función en el control motor.

Las áreas premotoras intervienen fundamentalmente en la etapa previa al inicio de los movimientos, es decir, en su planificación o programación, estableciendo los planes motores más adecuados para su desarrollo.

La corteza premotora participa especialmente en los movimientos desencadenados por estímulos externos y su función es anticipatoria al propio movimiento, preparando a la corteza motora primaria para el acto motor.

El área motora suplementaria interviene en la programación motora y en la coordinación de movimientos complejos (coordinación bimanual). A diferencia de las áreas premotoras, cuyas neuronas se activan antes de iniciarse el movimiento y disminuyen su frecuencia de disparo cuando éste comienza, el área motora primaria sigue activa durante la ejecución de los movimientos. Esta área participa en el inicio o disparo del movimiento estableciendo las órdenes motoras de cuándo y cómo se han de mover los músculos. Sus neuronas individuales codifican diversas características de los movimientos, como la fuerza de la contracción muscular, codificada por la frecuencia de disparo de las neuronas (código temporal). Sin embargo, la dirección de los movimientos parece depender de la acción conjunta de amplias poblaciones de neuronas, respondiendo cada una de ellas de forma preferente a una determinada dirección.

Sistemas motores descendentes

Los sistemas motores descendentes están formados por las vías que descienden desde la corteza motora y el tronco del encéfalo hasta las motoneuronas espinales y troncoencefálicas.

Los tractos originados en las áreas motoras de la corteza cerebral descienden organizados de forma somatotópica y controlan los músculos de la cabeza, del tronco y de alas extremidades al influir sobre las neuronas motoras que inervan los músculos representados en su zonas de origen.

El tracto corticobulbar se origina en las zonas de representación de la cabeza y la cara, y desciende hasta varios núcleos motores de los nervios craneales del tronco del encéfalo para controlar los movimientos voluntarios de diversos músculos de la cabeza.

Los tractos descendentes a la médula espinal forman vías directas e indirectas -laterales y mediales-, que controlan los músculos del tronco y de las extremidades. Las vías directas son los tractos corticoespinales, que se originan en las tres áreas motoras, aunque principalmente en el área motora primaria.

El tracto corticoespinal lateral es un tracto cruzado que termina sobre las motoneuronas que inervan los músculos de las extremidades contralaterales, especialmente las zonas más distales (manos y pies).

El tracto corticoespinal ventral es un tracto directo que influye sobre las motoneuronas que inervan los músculos axiales (cuello, tronco) y los proximales de las extremidades (cadera, hombro y brazo).

Las vías indirectas originadas en la corteza motora le permiten controlar patrones de actividad muscular que se organizan en el nivel troncoencefálico, ya que terminan sobre núcleos que, a su vez, envían proyecciones descendentes a la médula espinal. La vía lateral se origina en las mismas zonas de representación cortical que el tracto corticoespinal lateral, y al igual que él, influye sobre las motoneuronas que inervan los músculos distales de las extremidades, a excepción de los dedos. Las vías mediales se originan en las mismas zonas de representación que el tracto corticoespinal ventral e influyen sobre las motoneuronas que inervan los músculos axiales y los proximales de las extremidades.

Las vías laterales y mediales desempeñan funciones diferentes en el control motor. Las vías laterales, en conjunto, controlan los movimientos voluntarios de los músculos distales de las extremidades contralaterales.

El tracto corticoespinal lateral controla los movimientos fraccionados (discretos) o independientes de los dedos y este tracto es fundamental en la manipulación de objetos, mientras que la vía indirecta complementa la función del tracto corticoespinal lateral para el control voluntario de las extremidades y de él dependen los movimientos independientes de las extremidades y de los hombros, fundamentalmente del codo y de la mano, pero no de los dedos.

Las vías mediales que se originan en la corteza motora (tracto corticoespinal ventral) y en el tronco del encéfalo influyen sobre las motoneuronas que inervan los músculos del cuello, del tronco y de los músculos proximales de las extremidades para el control de la postura y de la locomoción.

Las vías mediales del tronco del encéfalo proporcionan un sistema motor básico que asegura la postura erguida del cuerpo, la posición estable cuando se realiza un movimiento, la estabilización de la cabeza y la coordinación de sus movimientos de orientación respecto al cuerpo. Estas vías controlan también los ajustes posturales anticipatorios que requiere cualquier movimiento voluntario e intervienen en el control de la locomoción.

Los patrones motores rítmicos implicados en la locomoción se generan en los generadores de acción central o generadores centrales de patrones de la médula espinal, pero en el tronco del encéfalo residen dos centros que activan a estos generadores: la región locomotora subtalámica y la región locomotora mesencefálica.

La corteza motora, a través de sus vías directas e indirectas, modifica los patrones estereotipados de la locomoción generados en la médula espinal y activados desde el tronco del encéfalo, para adaptar los patrones del movimiento a las demandas del entorno.

Sistemas modulares: el cerebelo y los ganglios basales

El cerebelo y los ganglios basales son centros moduladores del control motor. El cerebelo actúa a través de diferentes vías sobre el tronco del encéfalo y la corteza motora para aportar precisión a los movimientos y para corregir los errores que les desvían del curso deseado.

El vestibulocerebelo participa en la modulación de la postura y en el restablecimiento del equilibrio. El espinocerebelo modifica eltono muscular de los músculos distales de las extremidades e interviene en el control de la postura y en la locomoción. El cerebrocerebelo modula los sistemas motores descendentes de la corteza cerebral para la planificación de nuevos movimientos y para que su ejecución sea suave y precisa, fundamentalmente, de los movimientos en los que intervienen múltiples articulaciones y de los movimientos fraccionados de los dedos. Su función fundamental es la programación de secuencias coordinadas de movimientos y su coordinación temporal (inicio y terminación).

Los ganglios basales intervienen en el control motor, principalmente, mediante bucles de retroalimentación entre los diversos componentes y, en conjunto, a través del tálamo, con la corteza de asociación prefrontal y con la corteza motora, de un modo muy especial con el área motora suplementaria. Su influencia moduladora es fundamental en la planificación y en la fase de inicio de los movimientos y parece que de modo especial intervienen en el inicio de los movimientos generados internamente.

La corea de Huntington, caracterizada por un exceso de movimientos incontrolables y rápidos que afectan a gran parte del cuerpo; el balismo, caracterizado por un movimiento de lanzamiento violento e involuntario de las extremidades; o los tics, caracterizados por las contracciones estereotipadas, repetitivas e involuntarias de determinados músculos, parecen deberse a una disminución en la actividad del núcleo subtalámico (NST).

La enfermedad de Parkinson, trastorno hipocinético que se caracteriza por la carencia y el enlentecimiento de los movimientos, la rigidez y los temblores, sobre todo en estado de reposo muscular, se produce por la degeneración de gran parte de las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra.

Sistema nervioso autónomo

El sistema nervioso autónomo (SNA) es la división del SN periférico que participa en la regulación del medio interno del organismo para mantener la homeostasis. Incluye fibras aferentes que llevan información sensorial al SNC del estado de los órganos internos y modulan la actividad autónoma, aunque el SNA es considerado principalmente un sistema eferente, cuyas fibras controlan la musculatura lisa, el músculo cardíaco y las glándulas.

El SNA lleva a cabo funciones muy diversas, como la liberación de hormonas de la médula suprarrenal, la regulación del sistema cardiovascular y respiratorio o el control de las funciones digestivas y metabólicas.

Las funciones controladas por el SNA suelen llevarse a cabo de una manera automática, sin un control voluntario ni consciente y de una forma extraordinariamente coordinada. El SNA controla el funcionamiento de los órganos internos mediante reflejos con diferente grado de complejidad, en los más simples intervienen la médula espinal y el tronco del encéfalo, mientras que otros dependen de niveles superiores del SNC.

El hipotálamo es la estructura encefálica que desempeña el papel más relevante en este control, integrando las aferencias que recibe desde diferentes centros del encéfalo y la información visceral procedente de la médula espinal y del tronco del encéfalo, para generar un patrón coherente de respuestas autónomas.

Otros núcleos del tronco del encéfalo, como el núcleo del tracto solitario, también contribuyen al control autónomo. La información llega a las neuronas preganglionares localizadas en el tronco del encéfalo y en la médula espinal, que establecen sinapsis con las neuronas postganglionares que se localizan fuera del SNC, en los ganglios autónomos (a excepción de la médula adrenal) e inervan los órganos efectores del SNA.

El SNA tiene dos divisiones principales: el SN simpático y el SN parasimpático. Ambos sistemas se diferencian anatómica y funcionalmente en la localización de las neuronas preganglionares y de los ganglios periféricos, así como en los neurotransmisores liberados por los axones postganglionares.

Los axones preganglionares simpáticos y parasimpáticos y los axones postganglionares parasimpáticos liberan acetilcolina, mientras que las fibras postganglionares simpáticas secretan principalmente noradrenalina.

La función principal del SN simpático es actuar como sistema de "urgencia", provocando los cambios vasculares, hormonales, metabólicos y fisiológicos que permiten una respuesta conductual adecuada en situaciones de emergencia y otras condiciones que requieren actividad.

El SN parasimpático es el responsable de los procesos fisiológicos de carácter reparador que suelen ir asociados al estado de reposo.