09. Sistemas de memoria y cerebro

Introducción

La historia del pensamiento científico sobre la memoria estuvo dominada durante muchos siglos por la idea de que la memoria era una entidad única. Sin embargo algunos filósofos y psicólogos expresaron sus ideas relativas a que la memoria no es una facultad o proceso único. Maine de Biran escribió sobre la existencia de tres tipos de memorias: mecánica, sensorial y representativa.

William James dedicó capítulos a la memoria y al hábito, localizó la memoria en el cerebro porque sin éste la memoria no puede existir.

Squire enfatizó la importancia sobre las investigaciones experimentales y no los tratamientos filosóficos o intuiciones psicológicas. La investigación comenzó con los trabajos de Brenda Milner.

El hecho de que los pacientes amnésicos actúen de forma normal en tareas de memoria en las que no se mencionaba la necesidad de recuperar voluntariamente la información es una prueba de que el fenómeno del priming es una forma de memoria distinta del tipo de memoria que está deteriorada en estos pacientes.

Concepto de sistema de memoria

La memoria declarativa corresponde a lo que nos referimos normalmente cuando empleamos el término memoria. Nos solemos referir a la capacidad de recuperación consciente de hechos y eventos. Este es el tipo de memoria que se deteriora en la amnesia y que está ligada a la lesión del lóbulo temporal medio y el diencéfalo. La memoria declarativa permite recobrar material y apoya la codificación de los recuerdos por sus relaciones establecidas entre múltiples hechos y elementos. Las representaciones almacenadas son flexibles. Este tipo de memoria es representacional y constituye una forma de modelar el mundo externo porque puede ser vedadera o falsa.

La memoria no declarativa se expresa, por el contrario, a través de la actuación, no es ni verdadera o ni falsa. Este tipo de memoria se muestra mediante la reactivación de los sistemas en los que originalmente se produjo el aprendizaje.

Investigación neuropsicológica con pacientes amnésicos

La amnesia es una enfermedad que produce graves trastornos en la capacidad para realizar nuevos aprendizajes en los pacientes que la padecen. Lo que llamó la atención de los investigadores fue que los pacientes amnésicos mostraban una actuación normal en als pruebas de memoria implícita a pesar de que su actuación era muy deficiente en las de memoria explícita.

Los estudios clásicos de Warrington y Weiskrantz mostraron la existencia de facilitación perceptiva en sus pacientes amnésicos. Estos muestran priming cuando se volvieron a presentar las mismas palabras o dibujos en un ensayo posterior. Sin embargo no fueron capaces de discriminar estímulos previamente presentados de otros nuevos, en una tarea de reconocimiento explícito.

Fue necesario bastente tiempo para que los psicólogos comprendieran que la actuación normal de dichos pacientes en ciertas tareas dependía de las instrucciones que se les proporcionaban para hacerlas. Cuando eran las que se habían empleado cuando se evaluaba su memoria, los participantes controles actuaban mejor que los amnésicos; los cuales actuaban como los controles sanos en tareas de memoria cuando éstas se presentaban en ciertas condiciones.

Así se concluyó que el priming era una forma de memoria distinta de la memoria que está deteriorada en la amnesia.

Investigaciones con animales

Permitió proponer una clasificación de la memoria más precisa. Los resultados más importantes de los estudios con animales a los que se les lesionaban ciertas zonas cerebrales y se comprobaba su actuación en distintas tareas fueron que la actuación de los monos se deterioraba según el tiempo que mediaba entre la presentación del objeto único y la presentación de los dos objetos (antiguo y nuevo). La lesión de la amígdala no desempeñaba un papel importante en la pérdida de memoria conocida como síndrome amnésico. Pero, la lesión de las áreas corticales que rodean al hipocampo y la lesión de éste mismo sí desempeñan un papel primordial para la realización de la tarea de memoria. También puede darse una amnesia severa aunque no se lesionara el hipocampo sino otras zonas, próximas a esta estructura. En la mitad de los años 80 algunos psicólogos pensaban ya que existían varios sistemas de memoria.

La memoria declarativa se refiere a la capacidad de recuperación consciente de hechos y eventos.

Este es el tipo de memoria que se deteriora en la amnesia y está ligada a la lesión del lóbulo temporal medio y el diencéfalo.

La memoria declarativa se divide en semántica (que es un tipo sobre hechos) y episódica (que consiste en la recuperación de un hecho o evento en el contexto en el cual ocurrió). Este sistema de memoria episódica requiere además de la participación del sistema temporal medio diencefálico y de los lóbulos frontales.

El hipocampo y otras estructuras relacionadas son fundamentales para la formación, la reorganización y la consolidación de la memoria de larga duración. En la actualidad sugieren que el lóbulo temporal medial desempeña un papel temporal en el proceso de almacenamiento de la memoria. La lesión de estas estructuras conserva la memoria remota y deteriora la memoria más reciente. La memoria no declarativa se expresa por la actuación y no puede ser ni verdadera ni falsa.

Los sistemas de memoria

Para los defensores de la existencia de distintos sistemas de memoria, un sistema es una estructura anatómica y evolutivamente distinta de otros sistemas de memoria y se diferencia por sus métodos de adquisición, representación y recuperación del conocimiento. Cada sistema evoluciona y se desarrolla a ritmos distintos y se deterioran también de forma diferente debido a la enfermedad y al envejecimiento. Una idea importante es que los diferentes sistemas de memoria existentes en el cerebro funcionan en paralelo para apoyar y mantener la conducta del individuo.

Un suceso negativo ocurrido durante la infancia puede producir un recuerdo declarativo estable relacionado con ese evento, pero también puede producir un miedo duradero no declarativo.

Criterios para un sistema de memoria

Operaciones de inclusión de clase: un sistema de memoria permite realizar una amplia variedad de tareas de una determinada clase o categoría. El sistema de memoria a corto plazo permite mantener un número de elementos de una cierta clase en un almacén y realizar una serie de operaciones cognitivas con ese material. Si el sistema no está lesionado, puede procesar cualquier información del tipo para el que está preparado. El sistema de memoria episódica a diferencia, permite a las personas recordar acontecimientos de su vida pasada aunque el tiempo transcurrido sea muy largo. Esto no es posible dentro del sistema de memoria a corto plazo.

Propiedades y relaciones: un sistema de memoria debe describirse mediante una lista de propiedades que definen su identidad y sus relaciones con otros sistemas. Estas propiedades deben incluir sus reglas de funcionamiento, el tipo de información que contiene y su substrato neural. Además, indicar para qué sirve.

Disociaciones convergentes: los sistemas de memoria deben mostrar la existencia de disociaciones convergentes de diferentes tipos que incluyen las observadas en diferentes tipos de tareas de memoria, diferentes poblaciones y las obtenidas usando diferentes técnicas.

Los cinco sistemas principales

Se han propuesto varios sistemas y subsistemas de memoria humanos. El primero y más grande es el sistema de la memoria procedimental. Está relacionado con la actuación y la acción. Se divide en la distinción entre la cognición y la acción. Los otros sistemas (cuatro) se refieren a la cognición y pueden traerse sus contenidos a la consciencia.

  1. Sª memoria de trabajo: encargado del mantenimiento y almacenamiento temporal de la información. La memoria de trabajo está formada por un ejecutivo central que es un mecanismo de control atencional que comprende dos sistemas subsidiarios. Estos dos son el bucle articulatorio (especializado en el tratamiento de la información verbal) y la agenda visoespacial ( trata la información visoespacial). La información permanece activa en la memoria de trabajo durante un tiempo corto y su capacidad es limitada. Al cabo de unos segundos, la información que no se repite decae y desaparece de este almacén.

  2. Sª de memoria procedimental: las memorias no declarativas o procedimental estan formadas por una serie de habilidades y hábitos que escapan a la recuperación consciente pero que son muy importantes para nuestra conducta. Se trata del sistema de memoria del que dependen las asociaciones básicas, el aprendizaje motor y las habilidades cognitivas simples. Se diferencia de los demás en que es no declarativo porque el conocimiento represenatdo en este no es consciente. Está relacionado con “saber cómo” en vez de con “saber qué”.

  3. Sª de representación perceptual: se trata también de un sistema no declarativo que está formado de una serie de módulos específicos que operan sobre la información sensorial relacionada con la forma y la estructrua de las palabras y los objetos. La información se registra en un formato específico. Los datos sobre los que se basa la propuesta de la existencia de este sistema de memoria son los estudios de priming. Las variables que influyen en el priming son diferentes a las que influyen en los sistemas de la memoria declarativa.

  4. Sª de memoria episódica: contiene recuerdos de experiencias personales sobre episodios y acontecimientos. En éste, la información del contexto es fundamental. Se cree que tiene una capacidad ilimitada y el olvido se produce por interferencia. Se desarrolla en una escala temporal diferente a la de los otros sistemas. El sistema puede lesionarse sin que otros se destruyan.

  5. Sª de memoria semántica: es un sistema declarativo cuyos contenidos hay que traer voluntariamente a la consciencia que incluye el conocimiento general, hechos, conceptos y conocimiento del lenguaje. Se caracteriza por combinar el conocimiento consciente sobre su contenido con la falta de consciencia sobre el episodio de aprendizaje. Se piensa que no tiene límite y que permite mantener la información durante un tiempo también ilimitado. El olvido se da por no poder acceder a esa información por interferencias. Se trata más de un acceso denegado temporalmente que permanentemente.

¿Sistemas o procesos de memoria?

El enfoque de los sistemas de memoria ha sido criticado por los defensores de las teorías del procesamiento. Las críticas se refieren a que no existen criterios para generar cinco sistemas de memoria diferentes, que la propuesta se centra en la existencia de disociaciones sobretodo, y que tiene dificultad para explicar los resultados del principio y el final del ciclo vital.

Estos defensores del procesamiento se basan en los procesos de codificación y recuperación en lugar de postular sistemas de memoria y su posible localización cerebral. La memoria para ellos es un proceso activo y constructivo. La recuperación de la información a partir de la memoria dependerá de las claves ambientales y de la información procesada previamente por el individuo.

Craik y Lockhart ofrecieron que el procesamiento puesto en marcha por el individuo era más importante que el almacén de memoria en el que se recogía esta información. Estos investigadores proponen que la memoria es el resultado de unos análisis que van desde un análisis superficial de los estímulos basado en sus rasgos físicos, hasta un nivel más profundo donde se implica el significado y la semántica. (a mayor nivel de procesamiento, el recuerdo será mejor).

El principal problema de los niveles de procesamiento es su falta de objetividad ya que no es posible evaluar “a priori” la profundidad de un tipo particular de procesamiento. Existen tareas en las que el nivel de profundidad del procesamiento requerido para su realización no está claro y no se puede determinar de forma objetiva.

La propuesta de los defensores de la transferencia de procesamiento apropiado sugiere que un tipo de procesamiento durante la fase de estudio producirá mejor actuación en una prueba de memoria si resulta apropiado para el tipo de prueba que se use para la evaluación de la memoria.

Para esta postura, tanto el procesamiento durante la fase de codificación como el de la recuperación son muy importantes.

Un problema al que se enfrentan las teorías de procesamiento es que no existen índices que midan exactamente la profundidad de procesamiento que pone en marcha una persona mientras realiza una determinada acción. Tanto las teorías de la profundidad como las de transferencia carecen de una especificación formal. La mayor parte de las tareas exigen ambos tipos de procesamiento y es difícil evaluar la contribución relativa de cada tipo de procesamiento.

La mayor debilidad de esta postura es la dificultad de explicar los datos que muestran una destrucción total de la memoria episódica en la amnesia mientras que está conservada la memoria semántica y la implícita, evaluada por el priming de repetición. Esta es la mayor fortaleza de los sistemas de memoria.

Sistemas de memoria y cerebro humano

La idea de que la memoria estaba formada por un no de componentes funcionales, neuralmente diferentes, se basó en las disociaciones encontradas en la actuación de pacientes neurológicos en distintos tipos de tareas de memoria. Esta idea ha recibido un fuerte apoyo a partir de los resultados de un no cada vez mayor de estudios con neuroimágenes funcionales.

La memoria declarativa parece que depende del sistema temporal medial diencefálico. Esta zona del cerebro y el hipocampo se encuentran lesionados en la amnesia. Esta zona es también la primera que empieza a deteriorarse en la demencia tipo Alzheimer. Además, presenta una pérdida de neuronas con la edad lo que explicaría el descenso de la memoria episódica durante el envejecimiento. La investigación con animales de laboratorio ha mostrado que el condicionamiento de respuestas emocionales depende de la amígdala.

Estudios con imágenes cerebrales

La resonancia magnética es actualmente la técnica de imagen más usada. Una de sus aplicaciones, la resonancia magnética funcional, está produciendo una revolución en el estudio de la actividad cerebral. Su resolución espacial es superior a otras técnicas y se trata de una técnica inócua que puede utilizarse sin peligro. Sin embargo, se trata de una técnica difícil y cara, el diseño de los experimentos no es sencillo y el análisis de los datos es complejo.

La RMFunc usa el escáner para registrar los cambios en el metabolismo cerebral asociados a la actividad neuronal que se produce en el cerebro mientras los individuos realizan diferentes tareas cognitivas. El descubrimiento de que las imágenes por resonancia magnética pueden utilizarse para hacer mapas de la función hemodinámica del cerebro ha permitido extender las imágenes anatómicas estructurales. Principales ventajas de la resonancia magnética funcional:

  • No es necesario inyectar isótopos radiactivos en el paciente o en el sujeto experimental.

  • El tiempo necesario para la realizar el escaneo es corto.

Imágenes funcionales y memoria de trabajo

Estudios con humanos apoyan numerosos estudios basados en que la corteza prefrontal (PFC) lateral es la zona cerebral implicada en la realización de distintas tareas de memoria de trabajo.

Diferentes tipos de tareas de memoria de trabajo parece que producen patrones de activación en la corteza prefrontal. Así por ejemplo, estímulos de tipo verbal suelen activar el hemisferio izquierdo mientras que otros estímulos de tipo espacial suelen activar el hemisferio derecho.

La PFC parece ser la región cerebral más importante para la memoria de trabajo. Los resultados de estudios realizados con RMF muestran que esta zona es esencial para el mantenimiento activo de las representaciones internas de la información durante un breve periodo temporal.

Imágenes funcionales y memoria episódica

Los estudios e investigaciones que se han realizado han permitido mostrar que otras regiones como las cortezas prefrontal y parietal influyen en la memoria episódica. Prácticamente todos los estudios realizados han encontrado que la activación con el lóbulo temporal medio correlaciona con la formación de la memoria episódica y desempeña una función crucial en esta memoria declarativa.

Los resultados de imágenes cerebrales dictan que la activación en el hipocampo durante la codificación correlaciona con la recuperación episódica de los detalles que rodeaban los eventos, pero no diferenciaba entre los ítems reconocidos correctamente y los olvidados.

El reconocimiento con los estímulos previos depende de dos procesos: la recuperación del estímulo en el contexto de otra información asociada y la familiaridad con los rasgos del estímulo. Muchos resultados sugieren que la recuperación de información a partir de la memoria episódica y la familiaridad son procesos que depende de diferentes subregiones del lóbulo temporal medio. El hipocampo tiene un papel primordial en la recuperación del estímulo pero no en el sentimiento de familiaridad.