05. Emoción

Las emociones como pauta de respuesta

Una respuesta emocional incluye tres tipos de componentes: comportamentales, neurovegetativos, y hormonales. El primero está integrado por los movimientos musculares apropiados a la situación que los provoca. Las respuestas neurovegetativas facilitan las conductas y aportan una rápida movilización de la energía necesaria para realizar movimientos enérgicos. Las respuestas hormonales refuerzan las respuestas neurovegetativas. Las hormonas segregadas por la médula suprarrenal aumentan el flujo sanguíneo hacia los músculos y hacen que los nutrientes almacenados en ellos se conviertan en glucosa.

La emoción del Miedo

Las respuestas emocionales constan de componentes comportamentales, neurovegetativos y hormonales; controlados por sistemas neurales independientes. La amígdala controla la integración de los componentes del miedo.

Investigaciones en laboratorios: la amígdala tiene un papel destacado en las reacciones fisiológicas y comportamentales ante objetos y situaciones que tienen un significado biológico. Los investigadores han demostrado que en varios núcleos de la amígdala hay neuronas que se activan cuando se presentan estímulos emocionalmente importantes.

La amígdala se compone de varios grupos de núcleos cada uno con diferentes aferencias y eferencias. Se ha subdividido en 12 regiones, cada una de las cuales incluye más subregiones.

Aquí solo ocuparemos tres regiones principales: el núcleo lateral (LA), basal (B) y central (CE).

LA recibe información de todas las regiones de la neocorteza y envía información a B y otras partes del cerebro. Los núcleos LA y B envían información a la corteza prefontal ventromedial y al núcleo central CE; el CE proyecta a regiones encargadas de la expresión de los distintos componentes de la respuesta emocional. La activación del núcleo central induce respuestas emocionales: comportamentales, neurovegetativas y hormonales.

El CE es la región más importante para la expresión de respuestas emocionales provocadas por estímulos aversivos. Su lesión reduce o suprime un amplio rango de conductas emocionales y respuestas fisiológicas. Por contra, cuando se activa por estimulación eléctrica o inyectando un aminoácido excitador; el animal presenta signos comportamentales y fisiológicos de miedo y agitación. La estimulación a largo plazo produce enfermedades inducidas por estrés como úlceras.

Unos cuantos estímulos activan automáticamente el núcleo central de la amígdala y provocan reacciones de miedo. Lo más importante es aprender que una situación es peligrosa o amenazante. El aprendizaje emocional más básico es la respuesta emocional condicionada: desencadenada por un estímulo neutro emparejado con un estímulo que suscita una reacción emocional. El término condicionado se refiere al proceso de condicionamiento clásico que ocurre cuando a un estímulo neutro le sigue con regularidad, otro estímulo que provoca una respuesta.

Las investigaciones dictan que los cambios físicos responsables del condicionamiento tienen lugar en el LA de la amígdala.

Investigaciones con seres humanos: los seres humanos adquieren respuestas emocionales condicionadas. La amígdala interviene en las respuestas emocionales de los humanos.

Las lesiones de ésta disminuyen las respuestas emocionales de la persona; los lesionados tienen dificultades para adquirir respuestas emocionales condicionadas. La mayoría de los miedos de los seres humanos probablemente se adquieren por transmisión social y no por experiencia directa con el estímulo. También se puede adquirir una respuesta de miedo condicionada mediante instrucción. La corteza prefrontal juega un importante papel en la extinción de una respuesta emocional condicionada. Las lesiones de la amígdala también afectan a los efectos de las emociones en la memoria: las personas suelen recordar sucesos que les producen una intensa respuesta emocional. Estudios revelan un aumento de actividad cuando los sujetos recuerdan películas de contenido emocional frente a contenido neutro y, además, ver palabras que suponen situaciones amenazantes aumenta también la actividad de la amígdala.

Ira, agresión y control de impulsos

Las conductas agresivas son típicas de especie, es decir los patrones de movimientos están organizados por circuitos neurales cuyo desarrollo viene programado en gran parte por los genes del animal. Muchas conductas agresivas se relacionan con la reproducción, otras con la propia defensa. Las conductas agresivas pueden manifestarse por ataques reales o implicar solo conductas de amenaza que se componen de posturas o gestos que advierten al adversario. El animal amenazado puede mostrar conductas defensivas o conductas de sumisión. Las conductas amenazantes son útiles para reforzar la jerarquía social en grupos organizados o para mantener a los intrusos alejados del territorio; y tiene la ventaja de que no implican una pelea real.

La depredación es el ataque de un miembro de una especie a otro de otra especie debido a que éste último le sirve de alimento al primero. El ataque de un depredador es a “sangre fría”: el depredador no está furioso con su presa, atacarla es un simple medio para conseguir un fin.

Investigaciones con animales de laboratorio: los movimientos musculares realizados por un animal para el ataque o la defensa de sí mismo están programados por circuitos neurales del tronco del encéfalo. En el que un animal ataque depende de muchos factores incluyendo la naturaleza de los estímulos del ambiente que lo provocan y la experiencia previa del animal.

Encontraron que la conducta defensiva y depredadora puede provocarse estimulando distintas partes de la SGPA y que el hipotálamo y la amígdala influyen en esas conductas mediante conexiones excitadoras e inhibidoras con la SGPA.

Gran cantidad de estudios revelan que las sinapsis serotoninérgicas inhiben la agresión. Por contra la destrucción de los axones serotoninérgicos facilita el ataque agresivo porque suprime el efecto inhibidor. La serotinina no solo inhibe la agresión: más bien controla las conductas arriesgadas que incluyen la agresión.

Investigaciones con seres humanos: las neuronas serotoninérgicas tienen un papel inhibidor en la agresión humana. Un bajo nivel de serotonina se asocia con agresión y otras formas de conducta antisocial. Si los niveles bajos contribuyen la agresión quizás los fármacos agonistas de la serotonina ayuden a reducir la conducta antisocial. El resultado fue la disminución de la irritabilidad y la agresividad. El gen transportador de serotonina tiene dos alelos comunes: uno largo y otro corto. Las personas portadoras de al menos un alelo corto tienen una posibilidad algo mayor de presentar niveles altos de ansiedad o padecer trastornos afectivos como depresión.

Muchos investigadores opinan que la violencia impulsiva es consecuencia de un deficiente control de las emociones. La corteza prefrontal ventromedial recibe aferencias de información sobre lo que está sucediendo en el entorno y sus eferencias le permiten influir en diversas conductas y respuestas fisiológicas, incluyendo las respuestas emocionales, organizadas por la amígdala.

Esta corteza actúa como conexión entre los mecanismos cerebrales implicados en las respuestas emocionales automáticas y los mecanismos implicados en el control de las conductas complejas.

Esta función incluye usar las reacciones para guiar la conducta y controlar la manifestación de estas reacciones en diversas situaciones sociales.

Las reacciones emocionales guían los juicios morales y las decisiones que implican riesgos y recompensas personales. La corteza prefrontal interviene en estos juicios así que el daño de esta región debería menoscabar tales juicios. Las personas aprenden a establecer juicios morales y sociales en fases tempranas de la vida; si la lesión ocurre en una fase temprana la persona nunca aprenderá a incorporar sus reacciones emocionales a las tomas de decisiones. Las lesiones sucedidas en una etapa más tardía pueden cambiar la conducta respecto a otras personas pero no afectar la capacidad de razonamiento.

En resumen, la amígdala tiene su papel en la manifestación de la ira y las reacciones emocionales violentas mientras que la corteza prefrontal lo tiene en la supresión de dicha conducta. La amígdala madura en una etapa temprana y la corteza lo hace más tarde, al final de la infancia y comienzo de la edad adulta. De hecho, la conducta agresiva en las interacciones entre padre e hijo durante la adolescencia se relaciona positivamente con el volumen de la amígdala y negativamente con el volumen de la corteza prefrontal.

Control hormonal de la conducta agresiva

Muchas conductas agresivas guardan relación con la reproducción. La mayoría de las conductas reproductoras están controladas por los efectos organizadores y activadores de las hormonas (por lo que las hormonas pueden afectar a conductas agresivas como lo hacen con las reproductoras).

Agresión entre machos: los machos adultos de muchas especies luchan por conseguir el territorio o conseguir a las hembras. La secreción de andrógenos se inicia en el periodo prenatal, después disminuye y aumenta en la pubertad. La agresión entre machos empieza también alrededor de la pubertad, sugiere que la conducta está controlada por los circuitos neurales estimulados por andrógenos. En ese sentido, la castración reducía la agresividad y la inyección de testosterona la re-establecía.

La administración prolongada de testosterona acaba provocando agresión entre machos incluso en roedores castrados tras nacer. Por lo tanto, la androgenización temprana sensibiliza los circuitos neurales: cuanto más temprana sea la androgenización más eficaz será la sensibilización.

Los machos atacan fácilmente a otros machos pero no suelen atacar a las hembras. Esta capacidad para discriminar el sexo del intruso se basa en la acción de feromonas específicas.

Agresión entre hembras: dos roedores hembra adultos que se encuentran en un territorio neutral tienen menos probabilidad de entablar una lucha que los machos. Pero la agresión entre hembras, al igual que en los machos, parece facilitada por la testosterona.

Los andrógenos tienen un efecto organizador sobre la conducta agresiva de las hembras, se produce cierto grado de androgenización prenatal en el desarrollo normal. Los fetos de roedores comparten el útero de su madre con hermanos y hermanas dispuestos en fila como los guisantes en su vaina, de modo que un ratón hembra puede tener uno o dos hermanos a su lado o no tener ninguno.

El hecho de estar al lado de un feto macho afecta al nivel sanguíneo de andrógenos de los fetos hembra en la etapa prenatal. Las hembras situadas entre dos machos tiene niveles sanguíneos de testosterona más altos que las que estaban entre dos hembras. Cuando se las examina en la vida adulta, las hembras 2M tienen más probabilidad de mostrar agresividad entre hembras.

Efectos de los andrógenos sobre la conducta agresiva humana : por lo general los niños son más agresivos que las niñas. La mayoría de las sociedades toleran más las conductas asertivas y agresivas de los niños que las de las niñas. Pero la cuestión no es si la socialización tiene un efecto, sino si las influencias biológicas tales como la exposición a andrógenos también influyen. Tras la pubertad, los andrógenos empiezan a ejercer también efectos activadores. El nivel de testosterona en los niños comienza a aumentar en la pubertad, periodo en que a la vez aumentan la conducta agresiva y la lucha entre varones. Las mujeres y chicas adolescentes con HSC muestran un nivel alto de agresión por su exposición anormal de andrógenos.

El efecto social más importante de los andrógenos puede no manifestarse por agresión sino por dominancia. Si los andrógenos potencian la motivación por dominar a los demás a veces esta motivación puede llevar a la agresión, aunque no siempre. Por ejemplo quizá una persona se esfuerce por derrotar a otras simbólicamente (competición deportiva) más que mediante una agresión directa. En cualquier caso, el entorno de una persona puede afectar a su nivel de testosterona: perder un partido provoca un descenso del nivel sanguíneo de testosterona.

Comunicación de las emociones

Muchas especies animales comunican sus emociones a otros mediante cambios posturales, expresiones faciales y sonidos no verbales. Estas expresiones desempeñan una útil función social.

Expresión facial de las emociones: respuestas innatas

Darwin sugirió que las expresiones humanas de emoción han evolucionado a partir de expresiones similares en otros animales. Según él, las expresiones emocionales son respuestas innatas, no aprendidas, compuestas por un complejo conjunto de movimientos, principalmente de los músculos faciales.

Darwin planteó que si las personas de todo el mundo, aunque estén muy aisladas, muestran las mismas expresiones faciales de las emociones, estas expresiones han de ser heredadas, no aprendidas. Las investigaciones de Ekman y colaboradores confirman la hipótesis de Darwin asumiendo que la expresión facial de la emoción se sirve de un repertorio innato, típico de especie, de movimientos de los músculos faciales. Por el contrario, diferentes culturas emplean diferentes palabras para expresar determinados conceptos, por tanto la producción de esas palabras no implica respuestas innatas sino que ha de aprenderse.

Otras investigaciones han comparado las expresiones faciales de niños ciegos con las de niños con visión normal. Su razonamiento era que si las expresiones de ambos grupos eran similares, entonces las expresiones son propias de nuestra especie y no requieren aprendizaje por imitación.

Base neural de la comunicación de las emociones: reconocimiento

Una comunicación eficaz es un proceso bidireccional. Es decir, la capacidad para mostrar el estado emocional mediante cambios en la expresión resulta útil solo si otras personas son capaces de reconocerlos. El reconocimiento de las expresiones faciales de las emociones de otra persona es generalmente automático, rápido y exacto.

Lateralización del reconocimiento de las emociones : reconocemos los sentimientos de los demás la vista y el oído. Muchos estudios han puesto de manifiesto que el hemisferio derecho juega un papel + importante que el izquierdo en la interpretación de las emociones.

Encontraron que pacientes con una lesión en el hemisferio dcho tenían dificultades para producir o describir imágenes mentales de expresiones faciales de emociones; pero podían responder con facilidad cuestiones sobre imágenes sin emoción.

La comprensión de la emoción a partir del significado de la palabra aumenta la actividad de ambos lóbulos frontales pero más del izq que del dcho; mientras que la comprensión de la emoción a partir del tono de voz provocaba un aumento de la actividad solo en la corteza derecha. La comprensión de las palabras y el reconocimiento del tono de voz son funciones independientes.

Función de la amígdala: si la amígdala desempeña un papel en las respuestas emocionales también podría tenerlo en el reconocimiento de las emociones. Las lesiones de la amígdala deterioran la capacidad de las personas para reconocer las expresiones faciales de emoción, especialmente expresiones de miedo. Sin embargo estas lesiones no parecen afectar la capacidad de reconocer emociones en el tono de voz.

Varios estudios sugieren que la amígdala recibe información visual, que usamos para reconocer las expresiones faciales de las emociones. Algunas personas con ceguera por lesión de la corteza visual pueden reconocer expresiones aunque no son conscientes de estar mirando el rostro de la persona. Esto es un fenómeno conocido como visión ciega afectiva.

Las personas pueden expresar emociones también por lenguaje corporal al igual que mediante movimientos musculares de la cara. Ver fotografías de cuerpos con posturas de temor activa la amígdala de la misma forma que ver las caras asustadas.

Percepción de la dirección de la mirada: las neuronas del surco temporal (STS) están implicadas en el reconocimiento de la dirección de la mirada de otros. Algunas neuronas de cada región respondían cuando la mirada de la cara de la fotografía estaba orientada hacia una dirección determinada. La mirada es muy importante para reconocer las emociones porque es importante saber si una determinada expresión va dirigida hacia uno mismo o hacia otra persona.

Por ejemplo una expresión de enfado dirigida hacia uno mismo significa algo muy distinto de una expresión similar dirigida hacia otra persona. Posiblemente las conexiones entre las neuronas del STS y la corteza hacen posible que la orientación de la mirada de otra persona dirija la propia atención a una localización determinada del espacio.

Función de la imitación en el reconocimiento de las expresiones emocionales: el sistema de neuronas especulares: Adolphs y colaboradores descubrieron un posible nexo entre la somatestesia y el reconocimiento emocional. Sugieren que la representación somato- sensitiva de lo que se siente es lo que hace que la expresión que se percibe proporcione las señales que utilizamos para reconocer la emoción que expresa la cara que estamos viendo.

La capacidad de los pacientes con lesiones en el hemisferio dcho para reconocer expresiones faciales de miedo se relaciona con su capacidad para percibir estímulos somatosensitivos. En resumen, los pacientes con alteraciones somatosensitivas también tienen dificultades para reconocer las emociones.

Las neuronas especulares se activan cuando un animal realiza una conducta determinada o ve a otro animal realizándola, y posiblemente participan en el aprendizaje imitativo. El sistema de neuronas especulares, que se activa cuando observamos movimientos faciales de otras personas, nos proporciona la retroalimentación que nos ayuda a entender cómo se sienten los demás.

Las neuronas audiovisuales también juegan un papel importante en la comunicación de las emociones. Cuando escuchamos a otras personas hacer sonidos emocionales no verbales, nuestro sistema de neuronas especulares se activa y la retroalimentación de dicha activación puede contribuir a que reconozcamos las emociones que expresan dichos sonidos.

Desagrado: tanto percibir un olor desagradable como ver la cara de una persona con una expresión de desagrado, activan la corteza de la ínsula. El desagrado es una emoción provocada por algo que sabe o huele mal; o por una acción que consideramos de mal gusto. El desagrado produce una expresión facial muy característica.

En la ínsula se halla la corteza gustativa primaria, por lo que no es una coincidencia que esta región esté también involucrada en el reconocimiento del mal gusto.

Base neural de la comunicación de las emociones: expresión

Las expresiones faciales de las emociones son automáticas e involuntarias, aunque pueden modificarse por las normas sociales de manifestación. No es fácil producir una expresión facial realista de una emoción cuando realmente no sentimos lo que pretendemos expresar.

De hecho, un antigua observación hecha por Duchenne sugiere que las sonrisas de felicidad genuina, en contraposición con las sonrisas falsas o las sociales que se hacen para felicitar a alguien, implican la contracción de un músculo cercano a los ojos, conocido como músculo de Duchenne.

Dicha observación es confirmada por dos trastornos neurológicos: la parálisis facial intencional, que consiste en que el paciente no puede mover voluntariamente los músculos faciales, pero sí puede expresar una emoción genuina con esos músculos. En cambio, la parálisis facial emocional se debe a lesión de la región de la ínsula. Pueden mover los músculos faciales de manera voluntaria, pero no pueden expresar emociones con el lado afectado.

Estos dos síndromes indican claramente que los mecanismos cerebrales responsables de los movimientos voluntarios de los músculos faciales son diferentes de los mecanismos que controlan la expresión involuntaria y automática de las emociones mediante los mismos músculos.

Como vimos, el hemisferio dcho tiene un papel más importante en el reconocimiento de las emociones a partir de la voz y de la expresión facial de otras personas. La misma especialización hemisférica parece ser válida para la expresión de las emociones. Cuando las personas demuestran emociones con sus músculos faciales, el lado izquierdo de la cara suele mostrar una expresión más intensa. Dado que el control motor es contralateral; el hemisferio dcho es más expresivo que el hemisferio izquierdo.

Las lesiones del hemisferio izq no suelen afectar a las expresiones vocales de emoción por contra, las lesiones del hemisferio dcho si que deterioran la expresión; tanto mediante los músculos faciales como mediante el tono de voz, de las emociones.

Por último, vimos que la amígdala está implicada en el reconocimiento de la expresión facial de la emoción, sin embargo no está implicada en la expresión emocional.

Sentimientos de emoción

Teoría de James-Lange

La teoría postula que las situaciones generadoras de emociones provocan una serie de respuestas fisiológicas apropiadas, como temblores, sudor y aumento de la frecuencia cardíaca. También provocan conductas como cerrar los puños o luchar.

El cerebro recibe retroalimentación sensitiva de los músculos y los órganos que producen dichas respuestas, y es esta retroalimentación lo que constituye nuestra vivencia de la emoción.

James sostiene que nuestras sensaciones o vivencias emocionales están basadas en lo que vemos que estamos haciendo y en la retroalimentación sensitiva que recibimos de la actividad de nuestros músculos y órganos internos. Por lo tanto, las pautas de respuestas emocionales y las expresiones de las emociones originan un tercer aspecto: los sentimientos o vivencias emocionales.

Un acontecimiento en el entorno desencadena respuestas comportamentales, neurovegetativas y endocrinas. La retroalimentación de estas respuestas produce sentimientos emocionales.

Retroalimentación de las emociones simuladas

James destacó la importancia de dos aspectos: las conductas emocionales y las respuestas neurovegetativas. Un determinado grupo de músculos nos ayudan a comunicar nuestro estado emocional a otras personas. Varios experimentos sugieren que la retroalimentación que aporta la contracción de los músculos faciales puede afectar al estado de ánimo de las personas e incluso alterar la actividad de su sistema neurovegetativo.

Ekmas y sus colaboradores pidieron a un grupo de sujetos que movieran determinados músculos faciales para simular las expresiones emocionales. No informaron a los sujetos sobre las emociones sino solo de los movimientos que tenían que hacer.

Mientras que los sujetos hacían los movimientos, los investigadores registraban varias respuestas fisiológicas controladas por el sistema neurovegetativo.

Las expresiones simuladas alteraban la actividad del sistema neurovegetativo y de hecho, las distintas expresiones faciales producían patrones de actividad hasta cierto punto distintos.

Quizás la conexión es el resultado de la experiencia, en otras palabras: puede ser que el que ocurran determinados movimientos faciales junto con cambios en el sistema neurovegetativo ocasione un condicionamiento clásico, de tal manera que la retroalimentación de los movimientos faciales llega a ser capaz de provocar la respuesta neurovegetativa. O quizás la conexión es innata.

El valor adaptativo de las expresiones emocionales radica en que comunican sentimientos e intenciones a los demás. Las investigaciones revisadas sobre el papel de las neuronas especulares y de la corteza somatosensitiva sugieren que una de las maneras en que comunicamos sentimientos es mediante la imitación inconsciente.

La tendencia a imitar las expresiones de otras personas parecer ser innata. Field y sus colaboradores hallaron que incluso los niños recién nacidos tendían a imitar las expresiones que veían. Es obvio que el efecto se producía en un momento demasiado temprano de la vida como para deberse a un aprendizaje.